FONAIAP DIVULGA > Colección > Número 43   Mayo-Agosto  1993

  FONAIAP   DIVULGA  No.  43                                                                                                                      Mayo-Agosto    1993


La biología floral del Aguacatero y sus consecuencias agronómicas

En este artículo se explica un aspecto fundamental en la explotación del aguacatero, como lo es su biología floral, la cual, de estar basada en dos grupos florales y en la elección de cultivares que florecen simultáneamente, aseguran la polinización cruzada, y en consecuencia, el máximo de frutos. 

Luis Avilán R. Investigador FONAIAP-CENIAP

Margot Rodríguez., lndhira Dorantes. TAI FONAIAP-CENIAP  


El aguacatero es un frutal cuyo  comportamiento floral es bastante peculiar, y dadas las repercusiones que tienen en el establecimiento y el manejo del cultivo los aspectos agronómicos y económicos, éstos deben ser del cabal conocimiento de quienes se dedican a su explotación.

Las flores, de color blanco verduscas, de pequeño tamaño, de 1 cm de diámetro, se presentan en forma agrupada (inflorescencia) en racimos de racimos (panícula) en los extremos de las ramas y/o en las axilas de las hojas. Son completas, con ambos sexos presentes (hermafroditas) y funcionales, pero con períodos de maduración fisiológica distintos; es decir, la capacidad de estos órganos para fecundar o ser fecundados ocurre en períodos distintos de tiempo en cada una de ellas. La flor, en condiciones normales, tiende a presentar una fase femenina y, posteriormente una fase masculina.

En términos técnicos se indica que la flor del aguacatero presenta: diátesis, protogínea, diurna, sincronía y dicogamia. Con el objeto de esclarecer el significado de estos términos, empecemos por conocer cómo está compuesta y funciona la flor.

Componentes de la flor 

Las flores de pedicelo corto presentan los órganos sexuales femenino (gineceo) y masculino (androceo), juntos (bisexuales). La envoltura exterior (perianto) de la flor es una sola, que se ha interpretado como un cáliz, estando constituido por seis partes agudas, blanco verduscas, con vellosidades (pubescentes) en ambas caras. Estas partes, dispuestas en dos grupos de tres, siendo las externas ligeramente mayores e indican que se trata de tres sépalos y tres pétalos.

El órgano masculino (androceo) está compuesto de 12 estambres insertos por debajo del ovario, en cuatro series. Las dos primeras series externas (6 estambres) forman un ciclo y son de filamento simples, cuyas anteras se abren en cuatro poros o ventanas colocadas en dirección al centro de la flor. El tercer ciclo está compuesto por tres estambres, con los poros o ventanas abiertas hacia afuera y sus filamentos tienen en la base una glándula o nectario amarillo. El cuarto ciclo, el más interno, está constituido por estaminodios. Un estaminodio es un estambre que habiendo perdido su función permanece completamente estéril al final de su desarrollo.

El órgano femenino (gineceo) está conformado por un pistilo, que se compone de un ovario ovoide, blanco y pubescente que termina en un estilo corto, de estigma globoso. En la Figura 1 se muestran cada una de las partes de la flor, indicando la posición que toman los órganos sexuales en las diferentes fases de la flor.

Cómo es el funcionamiento floral

El principio básico del funcionamiento de la flor del aguacatero y por ende de la polinización, fue abordado por primera vez por Nirody en 1922, durante el curso de algunos ensayos de hibridación llevados a cabo en Florida (USA). Este investigador puso en evidencia que los órganos masculinos y femeninos de una flor no coinciden al mismo tiempo con su madurez. Stout en 1923, repite en California (USA) las investigaciones de Nirody y encuentra que el comportamiento de la flor es aún más complejo. Las mismas presentan un ciclo que en una primera apertura funcionan como femenina (q,), después le sigue un período de cierre y posteriormente una segunda apertura en la cual funciona como masculina ). Establece además la existencia de dos tipos florales, los cuales se han denominado Grupo A y Grupo B.

En consideración con lo anterior, las  reglas generales de la polinización del aguacatero, son las siguientes:

1. Caso de las plantas o cultivares del grupo floral A

1.a. Primera apertura de la flor: se sucede en la mañana, el órgano femenino (estigma) está receptivo, el órgano masculino (anteras) no está dehiscente (soltando polen).

1.b. Primer cierre de la flor: se sucede al mediodía de este primer día.

1.c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente después del mediodía, estando los órganos masculinos (anteras) soltando polen (dehiscentes), pero el estigma, órgano femenino de la flor, no está receptivo por estar marchito.

2. Caso de los cultivares o variedades del grupo floral B

2a. Primera apertura de la flor: después del mediodía, el órgano femenino (estigma) está receptivo, el órgano masculino (antera) no está dehiscente (soltando polen).

2b. Primer cierre de la flor: se sucede al anochecer de ese mismo día.

2c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente en la mañana, estando los órganos masculinos (anteras) dehiscentes (soltando polen), pero el estigma (órgano femenino) en estado no receptivo.

Las diferentes fases, antes comentadas, que presenta la flor durante su ciclo, se muestran en la Figura 2 y una vez aclarada la misma, podemos definir los términos técnicos empleados inicialmente en su clasificación.

Antesis: hace referencia a la apertura de la flor y en el caso del aguacatero, se sucede una doble apertura de la misma, este hecho se denomina diátesis.

Independientemente del momento en que la flor realiza su apertura inicial, el órgano femenino es el primero en estar maduro. El estigma está apto para recibir polen y ser  fecundado y el órgano masculino (antera) se presenta todavía inmaduro, esta situación se denomina de protogínea.

Diurna: porque ambas aperturas florales se suceden durante el día. La sincronía: hace referencia a que en un momento dado, las flores de una variedad o cultivar están actuando como femeninas (estigma receptivo) y las  flores de otra variedad lo están haciendo como masculinas (liberando polen). Proceso que posteriormente se sucede en forma inversa.

La dicogamia es una consecuencia de  todo lo anterior y la misma se define de la siguiente manera: "Dítese de la planta, de la flor, cuando ésta no llega a sazón a un mismo tiempo los estambres y el pistilo". Esta dicogamia trae como consecuencia una pérdida de la capacidad de autofecundación de las flores, la cual sólo se logrará a través del polen de otra flor.

Es importante destacar que las condiciones climáticas juegan papel importante, especialmente la temperatura, la luminosidad y la humedad relativa para que el ciclo floral se cumpla en forma sincronizada. Al contrario de lo que sucede en las zonas subtropicales, donde puede haber con frecuencia sobre  posición o la presencia de ambos estados florales en una sola planta (flores con estigma receptivo y otras produciendo polen). En el trópico el ciclo floral se cumple con regularidad.

Estudios realizados en Australia, con relación al efecto que ejerce la temperatura sobre el ciclo floral del aguacatero y cuyos resultados vale la pena comentar, han puesto de manifiesto que las altas temperaturas inhiben el proceso reproductivo de la planta en favor del desarrollo vegetativo, así como también, que las bajas temperaturas  inducen  a que la flor no pueda completar su ciclo floral.

En dicho estudio se tomaron plantas del cultivar Fuerte, obtenido de la hibridación de la raza mexicana con la guatemalteco y perteneciente al grupo floral B, las cuales fueron sometidas, bajo condiciones controladas, a diferentes temperaturas diurnas y nocturnas con un fotoperíodo (horas de iluminación) de 12 horas y una intensidad de luz de 26.000 lux. Los resultados más importantes del estudio fueron los siguientes:

  • Las  flores  de las  plantas sometidas  a  33°C  en  el  día y 28°C en la noche, abrían en la tarde como  femeninas (estigma receptivo) y después abrían en la mañana como masculinas (anteras dehiscentes); es decir, cumplían el ciclo normal del grupo  floral  B,  al cual pertenecen. Pero la duración del período de floración era menor que el observado en las plantas sometidas a temperaturas más bajas; de igual manera, el número de flores abiertas era menor. La tasa de crecimiento del tubo polínico se incremento a estas temperaturas, pero se presentaron con frecuencia anormalidades en el mismo.

  • Las flores de las  plantas sometidas a  25°C en el día y 20°C en la noche, presentaron un comportamiento similar a las anteriores, pero algunas veces hay presencia de flores que concluyen su fase masculina y flores que inician su fase  femenina, en la misma planta o panícula floral, lo cual favorece la polinización cruzada. En la Figura 3 se puede apreciar esta situación, la cual ocurre alrededor de la una de la tarde (1:00 pm) y cinco de la tarde (5:00 pm).

  • Por último, en las plantas sometidas a 17"C en el día y 12"C en la noche, muy pocas flores lograron el estado  femenino  y la mayoría  abría  solamente  una vez como masculina.

En la zona de Maracay, estado Aragua, la temperatura media anual oscila alrededor de los 25"C, incidiendo esto para que el comportamiento del ciclo floral de los aguacateros  plantados en la región, se cumpla en forma sincronizada. Sin embargo, en días nublados o lluviosos o ambos, algunos responden a estos estímulos modificando su ciclo floral y presentan traslape o sobre  posición de las fases florales, aunque en pequeña intensidad o frecuencia.  

Cómo establecer una plantación de aguacatero

Varias maneras se han sugerido para el establecimiento de un plantel de aguacatero, algunas de las cuales se presentan en la Figura 4. En la primera, se establece una relación 1:1, es decir, que la población del plantel está conformado de un 50% de árboles de un cultivar del grupo floral A y un 50% de árboles del grupo floral S, dispuestos en hileras alternas.

En los restantes, se establecen relaciones mayores (4:1; 8:1 y 12:1) entre las plantas que van a actuar como receptoras de polen o plantas madres y la planta productora de polen (planta padre) o polinizador. Se indica como regla general, que las plantas receptoras de polen no deben estar distanciadas a más de 30 metros de la planta que va actuar  como polinizadora. Estas plantas deben caracterizarse por la producción de abundante polen.

Otra razón que, además de la biología floral, motiva el establecimiento de estas relaciones, la constituye la obtención de una producción de frutos más uniforme en cuanto a tamaño y forma de los mismos. Si bien en nuestro mercado interno, en los actuales momentos no constituye un requisito en la comercialización de los frutos para quienes desean ingresar en los mercados internacionales, la uniformidad constituye una condición ineludible, existiendo incluso normas establecidas.

Cumplidas las ya comentadas sugerencias con relación a que deben plantarse variedades o cultivares en forma combinada y que las mismas florezcan dentro del mismo período, es importante asegurar que la planta disponga de las mejores condiciones de medio ambiente y manejo de cultivo para llevar a cabo tan importantes procesos fisiológicos como lo son la floración y la fructificación.

El factor nutricional. 

La existencia de un adecuado nivel nutricional de la planta permite a la misma poder expresar al máximo su capacidad de producir flores y por consiguiente de frutos. Por ello es indispensable que los suelos donde se vayan a plantar, como el mantenimiento de los niveles de fertilidad de los mismos, sean los más adecuados. Árboles bajo condiciones de suelos inapropiados por presentar problemas de orden físico (mal drenaje, horizontes compactados, etc.) y/o bajo nivel de fertilidad, inducen a carencias nutricionales que limitan o producen bajas emisiones florales y caída prematura de frutos.

Las causas accidentales. 

Se citan como tales, la presencia de enfermedades y plagas, así como también los efectos fitotóxicos de los agroquímicos (herbicidas, insecticidas, etc.) empleados en forma irracional.  

 

Consecuencia económicas y agronómicas de la biología floral del aguacatero.

El objetivo final de cualquier empresa, es la de asegurar el máximo retorno de los capitales invertidos; en consecuencia, en el establecimiento de la misma deben ser tomados en consideración todos aquellos aspectos que de alguna u otra forma incidirán asegurando que este objetivo se cumpla.

En el caso de la explotación del aguacatero, al igual que en otras especies frutícolas de hábito perenne, donde la recuperación de los capitales invertidos se efectúan a mediano y largo plazo por las propias características que presenta el ciclo de vida productivo de las plantas, las decisiones iniciales o las consideraciones técnicas cobran mayor trascendencia y la selección de los cultivares o variedades a plantar, constituyen uno de sus pilares.

Las observaciones realizadas sobre el comportamiento floral en diversas regiones productoras del mundo, han puesto de manifiesto que un máximo de cuajado de  frutos  en los huertos comerciales se  consigue mediante la provisión de la polinización cruzada; es decir, plantando árboles de los grupos florales A y B, en forma combinada.

Sin embargo, esta sola consideración no basta, sino que los cultivares o variedades seleccionadas deben tener además una estación de floración similar; ello significa que la emisión de las flores ocurre en forma simultánea en ambas variedades seleccionadas durante un mismo período de tiempo (semanas o meses) o época de año.

Debe tenerse presente, que si bien al momento de la floración aparece un elevado número de ellas, sólo una pequeña fracción llega a producir frutos. Algunos autores indican, que si bien un árbol puede presentar un millón de flores; sin embargo, el uno por mil de las flores cuajadas puede representar toda la fruta que el árbol es capaz de madurar. Hecho corroborado, si se toma en cuenta que, en los trabajos de polinización controlada, un porcentaje de pegamiento de un 2 a 5% es tenido como muy bueno. Las  dos consideraciones antes citadas, establecimiento de la plantación con cultivares de los dos grupos florales (A y 8) y la escogencia de aquellos que florecen en un mismo período de tiempo, crean las condiciones propicias o mayores posibilidades para asegurar el máximo de cuajado, al propiciar que se suceda la polinización cruzada.

Como el comportamiento de la flor del aguacatero es independiente de la latitud, es decir, determinado el grupo A o B al que pertenece, éste, en cualquier región geográfica donde se plante, presentará su ciclo floral correspondiente. Por ello cobra mayor importancia para el fruticultor o técnico, conocer con la máxima precisión posible, cuándo se presenta con mayor frecuencia su período de floración con el objeto de que pueda hacer una  adecuada selección de los cultivares.

En el Cuadro 1 se muestran las épocas de floración y el período de cosecha de algunas variedades comerciales, indicando, además, el grupo floral al cual pertenecen.  

El desconocimiento de la actividad de los insectos polinizadores.

El transporte de polen de una flor a otra y en el caso particular del aguacatero, de una planta a otra, es marcadamente favorecido por los insectos polinizadores como Apis mellifera (abeja doméstica) y otros insectos voladores mayores.

Estudios realizados en otros países, han puesto de manifiesto que la producción del aguacatero se incrementa notablemente (aproximadamente un 40%), mediante la utilización de las abejas en los períodos de floración. Esta sencilla práctica consiste en localizar colmenas estratégicamente distribuidas en las plantaciones durante la floración.

Por otra parte, con el objeto de minimizar los efectos nocivos que tienen los insecticidas y otros plaguicidas sobre los insectos polinizadores, deben ser observadas ciertas precauciones entre las cuales se citan las siguientes:

  • No aplicar insecticidas durante la floración, ya que además de perjudicar los polinizadores, se corre el riesgo de tumbar las flores con el flujo de la aspersión. 

  • Si es necesario aplicar insecticidas en floración, deben ser utilizados aquellos cuyo efecto sobre las abejas presenten el menor riesgo de daño (aplicar los insecticidas selectivamente). 

Recomendaciones en relación con la biología floral para incrementar los rendimientos del aguacatero 

  • La plantación debe hacerse empleando cultivares de los tipos florales A y B, en forma combinada. 

  • Los cultivares seleccionados deben florecer en la misma época del año (semanas-meses). 

  • En la época de floración debe incrementarse la población de insectos polinizadores (abejas). 

  • Durante la época de floración debe evitarse el uso de plaguicidas que afecten la actividad de los insectos polinizadores.