FONAIAP   DIVULGA  No.  53                                                                                                                            Abril-Junio  1996

Candelilla tardía de la papa y el tomate: un viejo problema de continua vigencia

Investigador FONAIAP Estación Experimental Trujillo,
 Pampanito, Trujillo

La candelilla tardía, producida por el hongo Phytophthora infestans (Mont) de Bary, es la enfermedad de la papa más importante en el mundo. Se encuentra presente en casi todas las áreas donde se cultivan la papa y el tomate, causando pérdidas que varían de 10 a 100%. La enfermedad fue la responsable de la hambruna en Irlanda que ocasionó la muerte de cientos de miles de personas, y el éxodo de un millón y medio a los Estados Unidos, después de las devastadoras epidemias de 1845 y 1846 (Agrios, 1988).

Actualmente, Phytophthora infestan continúa haciendo historia. En los últimos 15 años se han observado cambios significativos en las poblaciones del hongo en el mundo. Nuevas y sofisticadas técnicas de estudio han sido incorporadas en los últimos 20 años, las cuales han permitido aumentar grandemente los conocimientos sobre el patógeno. La candelilla tardía ha sido objeto de reuniones mundiales de científicos, como la ocurrida en septiembre de 1995 en Irlanda, con motivo de celebrarse 150 años de su descubrimiento. En ella, los asistentes discutieron el estado actual 1 de la investigación sobre la enfermedad en sus países, sus resultados y analizaron las migraciones poblacionales del hongo en el mundo.

En este artículo se da una panorámica del patógeno y la enfermedad, mencionar algunas de las técnicas de estudio que se utilizan en la actualidad, y discutir brevemente los avances de investigación que al respecto se llevan en Venezuela.

El patógeno y su reproducción

Phytophthora infestan es un hongo Oomycete, heterotálico, que produce tres tipos de esporas: esporangios, zoosporas, y oosporas. Los esporangios son esporas de reproducción vegetativa (asexual), producidas en gran cantidad durante la mayor parte del ciclo de la enfermedad. Bajo condiciones de clima cálido (> 15 °C), los esporangios germinan e infectan nuevos tejidos. En condiciones de clima frío (> 15 °C) y húmedo, los esporangios dan origen a zoosporas (Agrios 1988), las cuales son células flageladas capaces de desplazarse en medio líquido, en distancias cortas, e infectar la planta. Las oosporas son esporas de supervivencia y constituyen el producto de la unión de dos células gaméticas, oogonio y anteridio (reproducción sexual). En condiciones óptimas para la germinación, las oosporas dan origen a micelio y esporangios los cuales infectan las plantas. Como organismo heterotálico que es, P. infestans produce las dos células gaméticas en cepas separadas del hongo. Las esporas se forman sólo si dos cepas compatibles se encuentran en el mismo ambiente. Al encontrarse, una de las cepas da origen a uno de los gametos, y la otra al gameto opuesto. Estas cepas han sido convenientemente denominadas tipo de apareamiento Al y tipo de apareamiento A2. Si dos cepas con el mismo tipo de apareamiento (sea Al o A2) se encuentran, no se producen las oosporas.

Ciclo de la enfermedad

Cuando se siembran tubérculos infectados, éstos dan origen a plantas enfermas. El hongo esporula (producción de esporangios) sobre la superficie de los tallos y las hojas. Las esporas son dispersas a otras plantas, por el viento o por el salpique del agua de lluvia o riego por aspersíon. Bajo condiciones de temperatura y humedad adecuadas, las esporas germinan inmediatamente e invaden el nuevo tejido. Si las condiciones persisten, la enfermedad continúa su desarrollo y en pocas horas el hongo esporula de nuevo, siendo capaz de infectar otras plantas. Las esporas también pueden ser lavadas de las hojas y caer al suelo, penetrar en el mismo e infectar los tubérculos nuevos producidos por la planta. De esta manera la enfermedad asegura su pase al siguiente cultivo.

Si esporas de las cepas con los dos tipos de apareamiento, Al y A2, caen sobre la misma planta, los hongos se cruzan y dan origen a las oosporas, las cuales son capaces de sobrevivir en los restos de cosecha (hojas, tallos, y tubérculos). En ausencia del tipo de apareamiento opuesto, las oosporas no se forman y el hongo sobrevive a través del micelio en los tejidos de la planta.

El ciclo de la enfermedad puede repetirse varias veces en un período de cultivo. Esta característica, sumada a la agresividad de la cepa (o población), y la susceptibilidad del cultivar, determinan la capacidad destructivo de la epidemia.

Caracterización de poblaciones

Consideremos una población como un conjunto de individuos con ciertas características similares. La homogeneidad y el tamaño de la población estarán en función del tipo de característica seleccionada. En el caso de P. infestans, la relación hospedero-patógeno, fue la primera característica que significativamente contribuyó a caracterizar las poblaciones. En este sentido, la reacción de plantas diferenciales de Solanum demissum ante la infección por aislamientos o cepas del hongo, se ha usado para identificar hasta 16 razas fisiológicas de P. lnfestans (Black et al., 1953).

Posteriormente se incorporaron técnicas bioquímicas que han ayudado a caracteriza P. infestans genéticamente, basado en componentes intrínsecos del hongo. Usando electroforesis, Tole, FRB, y Villareal-González (citado por Shaw, 1 991) encontraron polimorfismos en 13 izo enzimas, de las cuales dos, fosfato de glucosa y peptidasa, han sido usadas como marcadores genéticos (allozirnas) para identificar genotipos y caracterizar las poblaciones del hongo (Shaw, 1991, Goodwin et al, 1995).

Simultáneamente, dos aspectos biológicos de P. infestans: el tipo de apareamiento y la sensitividad a fungicidas phenilamide, han sido usados como métodos para la caracterización poblacional del hongo.

El primer método se basa en la característica heterotálica del hongo, es decir, que posee los gametos en cepas separadas (Al y A2), y cuya unión da origen a la formación de aspiras. El segundo método se basa en determinar el nivel de sensitividad del hongo a un fungicida específico para oomycetes, el metalaxyi (Deahi et aL, 1993); el cual, debido a la recombinación genética y el uso intensivo del producto, está perdiendo efecto en el control de la enfermedad en muchas regiones del mundo.

Las técnicas moleculares son también usadas ahora para caracterizar las poblaciones de P. infestans, basados en los polimorfismos del DNA de las mitocondrias y del núcleo (Ch, 1991; Goodwin et al, 1995). Estas técnicas están ayudando a estudiar la recombinación genética y las migraciones del hongo. En la actualidad, los estudios de caracterización de las poblaciones de P. infestan, incluyen la combinación de los métodos de determinación del tipo de apareamiento, sensitividad al metalaxyl, allozimas, y marcadores genéticos en el DNA del núcleo (Sujkowski et al., 1995). Todos ellos contribuyen a conocer al patógeno y su dinámica, para de esta manera poder diseñar estrategias que permitan tener un mejor control de la enfermedad.

Tipos de apareamientos y sus implicaciones

Phytophthora infestan se ha conocido en todo el mundo por más de 150 años. Sin embargo, las oosporas del hongo se habían encontrado sólo en México. Siendo un organismo heterotálico, era lógico pensar que había un solo tipo de apareamiento (Al) distribuido en todo el mundo, y que México era el único lugar donde los dos tipos de apareamientos (Al y A2) estaban presentes (Fry y Spielman, 1991). La amplia variabilidad genotípica (razas fisiológicas, allozimas, y polimorfismos del DNA) del hongo encontrada en México favorece esa hipótesis. A partir de 1980 se comienza a reportar la presencia del A2 en países de Europa, Asia, Medio Oriente, y Norte América (Fry y Spielman, 1991).

La aparición repentina del A2 se ha atribuido a importaciones del hongo en tubérculos de papa y plántulas de tomate llevadas de México. Los estudios de caracterización ahora indican cambios radicales en las poblaciones de P. Infestans con la llegada de tipo A2. El encuentro de los dos tipos de apareamientos implica la segregación y recombinación genética del hongo. Nuevos genotipos surgen que, por su agresividad, por las características del germoplasma de papa y tomate, y por el manejo del cultivo, pueden ser seleccionados y llegar a convertirse en una amenaza para esos cultivos. Un ejemplo de esto es la alta frecuencia de aislamientos resistentes al metalaxyi dentro de las poblaciones A2, comparados con las poblaciones Al. Además, existe la posibilidad de que algunas cepas se transformen en homotálicas, las cuales producirían oosporas en ausencia de una segunda cepa.

Por otra parte, la mayoría de las variedades tradicionales de papa son susceptibles a P. infestans. Aquellas variedades reportadas como resistentes (resistencia vertical), han sido seleccionadas utilizando aislamientos del tipo Al, ya que ése era el tipo común en todo el mundo. Generar variedades resistentes a las nuevas poblaciones del hongo tomará más de 10 años. La situación actual del patógeno, con características genotípicas cambiantes, parece indicar a la resistencia horizontal como la estrategia más adecuada para la producción de nuevas variedades. Todos estos acontecimientos están marcando drásticamente la historia de P. infestans y sus hospederos, especialmente la papa. A la luz de los nuevos conocimientos, las estrategias de control de la enfermedad deben ser revisadas y adaptadas para que sean más efectivas.

Phytophthora infestans en Venezuela

En Venezuela siempre ha existido el interés por controlar la candelilla tardía de la papa y el tomate. Se han evaluado fungicidas comerciales, solos o combinados, y sus frecuencias de aplicación, con lo cual se ha logrado reducir la incidencia de 10 a 20%. Se ha insistido en la búsqueda de germoplásma de papa resistente o tolerante a la candelilla tardía, ya sea europeo, norteamericano o suramericano. En estos casos se han obtenido mayores niveles de control de la enfermedad, pero que no han durado más de 2 a 3 años; esto debido a que los materiales evaluados poseen un tipo de resistencia vertical, controlada por pocos genes; y probablemente a la gran variabilidad genética del hongo en las áreas paperas. Nuevas variedades de papa han sido recientemente liberadas en el país, las cuales fueron seleccionadas de poblaciones del Centro Internacional de la Papa con resistencia horizontal a la candelilla tardía. Estos materiales permiten la producción de papa aun en presencia de una moderada severidad de la enfermedad.

El uso combinado de las prácticas anteriores debe conllevar a un control más efectivo y duradero de la enfermedad. Sin embargo, para poder utilizar mejor tales métodos, debemos conocer más al patógeno. Es por eso que en el país se inició también la identificación de las razas fisiológicas de P. Infestans en papa. Usando un número limitado de plantas diferenciales se ha logrado identificar las razas 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,8, 10, 1.3, 1.4, 2.3, 2.4, y 1.2.3 ( Alcalá et al., 1991; Aponte y Jiménez, 1 990; García y León, 1995). Otras razas podrían estar presentes, pero su identificación depende de la disponibilidad del set completo de diferenciales.

Actualmente, FONAIAP-Trujillo conduce un estudio de determinación de los tipos de apareamientos de P. infestan, tanto en papa como en tomate, con lo cual se pretende dilucidar si la población A2 se encuentra presente en el país. Dado que en el pasado, Venezuela ha importado papa de Centroamérica, y que en la actualidad se importa semilla de países reportados como portadores del tipo A2, es posible que esta nueva población de P. infestans haya hecho ya su entrada al país. De ser así, las prácticas de control a evaluar deben considerar esta característica del patógeno. Posteriormente se incorporarán las técnicas moleculares para caracterizar mejor al hongo en Venezuela.

Conclusiones

La candelilla tardía continúa siendo la enfermedad mas importante de la papa en el mundo. A pesar de los 150 años de la enfermedad, hoy en día se ha avivado el interés en ella, lo cual se ha debido a los cambios ocurridos en las poblaciones del patógeno y a la incorporación de nuevas técnicas biológicas, bioquímicas, y moleculares que permiten identificar genéticamente al hongo. Así, se espera conocer aspectos de P. Infestans hasta ahora no estudiados. La caracterización de las poblaciones de P. infestans serán más precisas con la incorporación de las nuevas técnicas y esto repercutirá favorablemente en los estudios epidemiológicos y en la definición de estrategias de control de la enfermedad, que sin duda estarán basadas en un manejo integrado de los diferentes métodos.

LITERATURA CONSULTADA

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