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Cruzamiento de bovinos lecheros Alberto Valle*
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Venezuela es un pa�s tropical, donde gran parte de su territorio presenta altas temperaturas ambientales y humedades relativas; topograf�a irregular, escasa fertilidad del suelo y una precipitaci�n muy variable. Bajo estas condiciones resulta desfavorable explotar razas lecheras importadas, debido a los trastornos fisiol�gicos de adaptaci�n al clima tropical y como consecuencia de ello, la disminuci�n en la producci�n de leche, retardo en el crecimiento, alteraciones en su ciclo reproductivo y, en general, un escaso retorno del capital invertido. Las razas nativas o criollas, aunque bien adaptadas a estas condiciones tropicales, muestran poca precocidad y baja producci�n de leche, lo que las hace ser poco productiva. Pero constituyen un valioso material gen�tico para la formaci�n de reba�os lecheros para el tr�pico americano. Desde el punto de vista zoot�cnico, el ganado criollo de Venezuela tiene su origen en diferentes razas ib�ricas, entre las cuales podemos mencionar las siguientes: gallega, barrenda, pirenaica, tudanca, andaluza y castellana, con especial �nfasis en estas dos �ltimas, donde al trascurrir de los a�os fueron adquiriendo las caracter�sticas impuestas por el medio ambiente, donde por la actuaci�n de la selecci�n natural muchas generaciones la transformaron en un grupo �tnico bien adaptado y que se reproduce con cierta facilidad. Sin embargo, tanto las razas especializadas como las aut�ctonas representan separadamente una explotaci�n poco rentable, por lo que se deben incrementar los niveles productos de los bovinos bien adaptados a las condiciones tropicales, pero respetando en lo posible los principios fundamentales del mejoramiento gen�tico. Principios del mejoramiento gen�tico El aumento en escala regional y/o nacional de la capacidad productiva de todo tipo de bovino deber� basarse, en la mayor�a de los casos, en reproductores procreados por un escaso porcentaje del n�mero total de bovinos del mismo tipo, dentro de un n�mero relativamente peque�o de explotaciones. Aceptado lo anterior, se debe reconocer que todo mejoramiento de la capacidad productiva del ganado, depender� con el transcurrir del tiempo, de los continuos mejoramientos gen�ticos de los reproductores. Adem�s, la cr�a de los reproductores deber� estar dirigida al mejoramiento efectivo de la capacidad productiva, si se desea que los resultados de esa procreaci�n beneficie a la industria lechera como actividad comercial. Tendiendo en consideraci�n estos principios, el aumento de la prdoducci�n de leche en el tr�pico solamente puede efectuarse a trav�s de tres m�todos generales. M�todos generales 1. Mejoramiento dentro de los tipos de bovinos ya existentes. Este m�todo presenta la ventaja de aprovechar toda la adaptabilidad a las condiciones locales y evita los costos de selecci�n e importaci�n de bovinos de otras latitudes, con el riesgo de introducir enfermedades y problemas de adaptaci�n. Su inconveniente lo representa un progreso gen�tico muy lento. 2. Obtenci�n de nuevos tipos utilizando animales de una raza, la cual ha sido mejorada �nicamente hasta el grado necesario para lograr un animal m�s productivo. La ventaja es un r�pido mejoramiento inicial, obtenido mediante inseminaci�n artificial de un considerable n�mero de vacas con semen de un reproductor valioso. La desventaja de este m�todo consiste en problemas de adaptaci�n y sus consecuencias. 3. Creaci�n de un nuevo tipo de ganado, mediante el cruzamiento sistem�tico de dos tipos distintos para combinar caracter�sticas deseables. La ventaja est� en asociar producci�n y adaptabilidad y su desventaja radica en que debe ser efectuado en gran escala si se desea obtener resultados satisfactorios en un tiempo razonable. Tanto el segundo como el tercer m�todo implican el cruzamiento de bovinos, diferenci�ndose solamente en que en el segundo se obtienen animales de mercado, los cuales deber�n ser renovados constantemente, mientras que en el �ltimo m�todo se est�n sentando las bases para la formaci�n de una nueva raza. En ambos se est� aprovechando el principio gen�tico de la heterosis. Heterosis El vigor h�brido o heterosis es la superioridad individual de animales o plantas, que se obtiene por el apareamiento o cruce entre progenitores menos relacionados entre s� por encima de los representantes promedio de la poblaci�n de su procedencia. El apareamiento de tales progenitores se denomina exogamia y sirve, tanto para aumentar el vigor del animal descendiente como para uniformizar el comportamiento zoot�cnico de la generaci�n. En todas las poblaciones existen individuos con caracter�sticas superiores e inferiores, cuya presencia provoca la heterogeneidad dentro de la misma. La hexogamia disminuye las diferencias individuales y tiende a uniformizar el comportamiento de la poblaci�n. El m�ximo efecto de la exogamia se observa al inicio de su pr�ctica, o sea, en las primeras generaciones cruzadas y disminuye en las generaciones posteriores. Su utilidad pr�ctica reside en la dominancia de los genes portadores de los caracteres favorables sobre sus pares (alelos), que aportan las expresiones menos deseables del mismo caracter. Por lo tanto, la exogamia mejora el comportamiento de los descendientes, pero disminuye la potencialidad gen�tica de los individuos sobresalientes en los cuales inicialmente los genes favorables se presentan en forma de parejas uniformes (homocigotos). La aparici�n de un gene desfavorable, heredado del otro progenitor, transforma el par de alelos en heterocigotos, repercutiendo en el fen�meno de que el futuro reproductor va a proporcionar a la mitad de sus descendientes las caracter�sticas menos deseables. La m�xima pr�ctica de la exogamia reside en la producci�n de vegetales y animales para el mercado, bien sea para consumo o para exposiciones, mientras que su repercusi�n sobre el mejoramiento gen�tico a largo plazo ser� reducida y a veces hasta negativa. Cruzamiento. Experiencia con bovinos Las pocas experiencias de exogamia con bovinos han sido encaminadas principalmente para la determinaci�n de las diferencias entre razas y muy poco para conocer si el cruzamiento repercute en el �xito comercial. El cruzamiento, como cualquier otra forma de exogamia, tiende a disminuir la potencialidad gen�tica del animal, haci�ndolo m�s heterocigotos, reduce la eficiencia de la selecci�n entre los descendientes F1 (50% R1 - 50% R2) y mejora el m�rito fisiol�gico o productivo individual, debido a la dominancia general de los genes favorables para el tama�o, vigor, fertilidad, adaptaci�n, etc. Cuando los productos del cruzamiento son utilizados para fines reproductivos, sus descendientes ser�n gen�ticamente m�s variables que ellos y generalmente tendr�n un promedio de potencialidad hereditaria de valor m�s bajo. Si ambos padres son cruzados con 50% de genes R1 y 50% de R2, su prole tendr� usualmente un valor gen�tico medio individual inferior al de los abuelos. Muchas veces la distribuci�n de los descendientes de padres 50% de R1 - 50% R2 es asim�trica, existiendo pocos individuos por encima del promedio de los padres, ubic�ndose la mayor�a por debajo de este. Adem�s de la dominancia general de los genes de efectos favorables, es probable que mucha de esta asimetr�a en la distribuci�n de los descendientes sea causada por interacci�n g�nica. Sin embargo, se ha observado que algunas l�neas h�bridas presentan una buena capacidad de combinaci�n (habilidad combinatoria general) con la otra poblaci�n en la cual va a ser utilizada. La heterosis no ocurre uniformemente en todos los cruzamientos. Ni todas las razas, ni todos los animales dentro de la misma raza se "combinan" igualmente bien, lo que se debe a la habilidad combinatoria espec�fica. La heterosis obtenida por el cruzamiento de razas de animales dom�sticos, en la mayor�a de los casos no sobrepasa de 2 a 8% de aumento sobre el promedio de las razas usadas como progenitores en caracter�sticas como el tama�o, la ganancia de peso, la fertilidad y otras de compleja fisiolog�a. Ella es generalmente m�xima para vitalidad, medida por el porcentaje de hijos sobrevivientes dentro de los procreados. No existen observaciones en mejoramiento animal que se podr�an comparar con el grado de heterosis que los geneticistas de ma�z obtienen frecuentemente al cruzar dos linajes end�gamos. Aunque los principios gen�ticos b�sicos son los mismos, aparentemente no existe en las razas de animales dom�sticos la habilidad combinatoria comparable a los linajes puros de ma�z. Tipos de cruzamiento - Industrial o de primera generaci�n: generalmente utilizado para obtener animales para la venta. A x B --------- F1 (mercado) Ventajas: - Absorbente (grading up o top
crossing):
utilizado para sustituir una raza por otra. - Alterno: aparentemente es el mejor m�todo de aprovechamiento de la heterosis de las madres. Evita el completo declineo en el m�rito individual promedio que usualmente ocurre cuando los animales 50% R1 - 50% R2 son cruzados entre s�. Consiste en utilizar siempre a machos "puros", pero alternando las razas, con lo cual, practicado regularmente, las sucesivas generaciones se aproximan a la condici�n en la que los descendientes tendr�n 1/3 R1 - 2/3 R2 o viceversa. - Alterno rotacional: se utilizan
machos de dos razas (A y B).
Nota: despu�s de la tercera generaci�n (F3), el procentaje de A y B tiende a asumir los valores de 1/3 y 2/3 en las generaciones impares y 2/3 y 1/3 en las pares. Ventajas: Aprovechamiento de la heterosis (si los
machos no son los mismos). Requiere mucha dedicaci�n y controles. Ventajas:
Ventajas: - De retorno (back crossing): es lo inverso del cruzamiento absorbente. - De bimestizos: consiste en el cruzamiento
de los F1 y/o F2 para tratar de lograr una nueva raza. Ejemplo de ello son las razas
Carora (Venezuela), Pitangueiras (Brasil), Santa Gertrudis (USA), Siboney (Cuba) y Jamaica
Hope (Jamaica), etc.
Composici�n gen�tica recomendable:
Dominancia: la disminuci�n del vigor debido al endocruzamiento, sugiere en forma general, que en los animales dom�sticos existen muchos genes recesivos que presentan efectos delet�reos sobre el vigor del animal, variando de levemente perjudicial hasta letal. Debido a que existen muchos pares de genes influenciando la expresi�n de los caracteres cuantitativos, algunas razas y linajes endocruzadas podr�an ser recesivas para algunos pares de genes; es decir, cuando muchos pares de genes controlan un caracter, una raza puede ser homocigota dominante para algunos pares y homocigota recesiva para otros (AABBCCdd), mientras que en otra raza podr�a ser, respectivamente, homocigota recesiva y homocigota dominante para esos mismos pares (aaBBCCDD). Cuando son cruzados animales de las dos raza, la F1 (AaBBCCDd) ser� superior a ambos ancestrales para ese caracter en particular, teniendo al final un gene dominante en cada par. Siendo la dominancia responsable de la heterosis, podr�a ser te�ricamente posible tomar la superioridad de un linaje simple para obtener individuos homocigotos dominantes para todos los pares de genes, y si cruzamos entre s� a los animales con este genotipo sus descendientes tendr�n todos el mismo genotipo. Sin embargo, estos homocigotos dominantes ser�an dif�ciles de reconocer, debido a que son semejantes al heterocigoto en relaci�on al fenotipo. Adem�s, es muy posible que existan m�s de dos pares de genes para regular el caracter, lo que complicar�a m�s la tarea de establecer los homocigotos dominantes. As� que, aunque te�ricamente es probable, en la pr�ctica resulta poco menos que imposible. Sobredominancia: este tipo de acci�n g�nica contribuye para la manifestaci�n de la heterosis y, en la pr�ctica, muchos pares de genes con acci�n sobredominante pueden afectar la misma caracter�stica, aunque los efectos de los diferentes pares pueden ser de id�nticas proporciones generalmente unos tienen mayores efectos sobre otros. Con este tipo de acci�n g�nica ser�a imposible fijar el heterocigoto para una simple caracter�stica, debido a que la acci�n es enteramente dependiente de la heterocigosidad. El �nico medio de aprovechar la ventaja del vigor ser�a la de formar primeramente un linaje endocruzado y usar los homocigotos entre s�. Los animales resultantes son sometidos a pruebas, comprobando cual de ellos se cxombina mejor y que produzca mayor grado de heterosis en sus descenientes. La mejor combinaci�n de los ancestrales deber� ser cruzada nuevamente para producir heterocigosidad individual (esto es lo que exactamente se hace en la producci�n de ma�z). Posteriores cruzamientos solamente disminuir�n la proporci�n de heterocigotos de la poblaci�n, con el consiguiente declineo de la la heterosis, regresando la media poblacional al promedio de los ancestrales iniciales. Epistasia: existen muchas formas de acci�n g�nica apist�tica, aunque sus efectos sobre las caracter�sticas cuantitativas sean dif�ciles de ser medidos, debido b�sicamente a su complejidad. En la dominancia y sobredominancia el efecto heter�tico es debido a la interacci�n de genes de la misma serie al�lica, siendo que muchos pares de alelos pueden afectar una misma caracter�stica. En la epistasia, la interacci�n es entre pares de genes no al�licos y en ella te�ricamente posible fijar los efectos de la heterosis en un linaje simple, aunque en la pr�ctica es extremadamente dif�cil, o lo que es lo mismo, es imposible mantenerla por medio de cruzamientos de individuos con alto grado de heterocigosidad. Existen otros tipos de interacciones inter-al�licas con resultados heter�ticos y hasta algunos, te�ricamente, pueden ocasionar una heterosis negativa. Afortunadamente la mayor�a de los genes con efectos no deseables son recesivos, existiendo sin embargo ejemplos dominantes en animales de laboratorio. En todo caso, la heterosis m�xima depender�a de la presencia de no menos de un dominante para un m�ximo de pares al�licos y, te�ricamente, podr�a ser posible seleccionar razas o linajes puros que tuviesen todos los genes dominantes en homocigosis para obtener su m�xima expresi�n. Si nos concedi�ramos la posibilidad te�rica de de lo anterior, tenemos que reconocer tambi�n que el mejoramiento de cada raza o linaje ser�a lento, debido a que existen grandes n�meros de pares de genes que afectan los caracteres productivos. Por ejemplo, si solamente siete pares de genes son heterocigotos, podemos esperar 2,187 combinaciones diferentes; si son diez, esperaremos 59,049. Es decir, si dos animales son heterocigotos para n pares de genes, te�ricamente pueden producir 3n tipos de descendientes. |