Caña de Azúcar Vol. 19 (único): 3-15. 2001
INTERACCIÓN GENOTIPO X AMBIENTE Y ANÁLISIS DE
ESTABILIDAD EN ENSAYOS REGIONALES DE CAÑA DE AZÚCAR EN VENEZUELA 1INIA Yaracuy,
Apartado 110, San Felipe, |
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RESUMEN Los fitomejoradores buscan seleccionar cultivares que se comporten bien en un amplio rango de ambientes. Sin embargo, la identificación de cultivares ampliamente adaptados se hace difícil cuando existe interacción genotipo x ambiente (G x A). La interacción G x A ha mostrado que reduce el progreso en la selección y complica la identificación de cultivares superiores en ensayos regionales. Los objetivos de este trabajo fueron determinar la magnitud de la interacción G x A y evaluar la estabilidad fenotípica en caña de azúcar (Saccharum spp Hibrido) mediante el uso del coeficiente de regresión (b), la desviación de la regresión (s2d) y el coeficiente de variabilidad (cvi). Diecisiete genotipos de caña de azúcar fueron evaluados durante tres años en seis localidades y dos épocas de cosecha en la región Centroccidental de Venezuela. El estudio de la interacción G x A para las variables rendimiento de caña (Toneladas de caña por hectárea, TCH), Pol % caña y Toneladas de Pol por hectárea (TPH), indicó que los materiales evaluados tienden a comportarse diferente en las localidades y épocas de cosecha. La interacción de segundo orden no fue significativa, implicando que una gran porción de los efectos de la interacción pueden ser explicados por los efectos de localidades y épocas de cosecha. Los datos de TCH indicaron que los genotipos B80-549, B80-408 y B81-503 fueron significativamente superiores al resto de los clones examinados. En Pol % caña sobresalieron B81-509, V84-25, B81-494 y B80-408, y en TPH destacaron V64-10, B80-408, B81-494 y B80-529. Este estudio también sugiere que el análisis de estabilidad fenotípica puede contribuir con información suplementaria sobre el comportamiento de nuevas selecciones de caña de azúcar antes de la liberación como cultivares promisorios e incrementar la eficiencia en los programas de mejoramiento genético del cultivo. Palabras Clave: Coeficiente de Variabilidad, Estabilidad fenotípica, Adaptabilidad. GENOTYPE X ENVIRONMENT INTERACTION AND STABILITY ANALISYS ON SUGARCANE REGIONAL TRIALS IN VENEZUELA ABSTRACT Most plant breeders are concerned with selecting cultivars that perform well in a wide range of environments. However, identification of such broadly – adapted cultivars becomes difficult when exist genotype x environment interaction (G x E). The G x E interaction can reduce gains from selection and complicate identification of superior cultivars in regional trials. The objectives of this study were to determine the relative magnitude of genotype x environment interaction effect and to evaluate phenotypic stability in sugarcane (Saccharum spp Hybrid) by measuring regression coefficient (b), mean square deviation from regression (s2d), and coefficient of variation (cvi). Seventeen genotypes of sugarcane were evaluated for three years at six locations and at two seasons in Venezuela. The genotype x location interaction for cane yield (tons of cane per hectare, TCH), tons pol per hectare, (TPH) and pol % cane indicated that genotypes tended to rank consistently different in the two seasons of testing at individual location. The second order interaction was not significant for all examined traits. Cane yield data indicated that B80-549, B80-408, and B81-503 were significantly superior to the rest of genotypes while B81-509, V84-25, B81-494, and B80-408 had the best performance in pol % cane. The clones V64-10, B80-408, B81-494 and B80-529 were outstanding in TPH. This study also suggests that stability analysis can contribute supplementary information on the performance of new sugarcane selections prior to release for commercial cultivation and increases the efficiency of cultivar development programs. Key words: variability coefficient, phenotypic stability, adaptability. INTRODUCCIÓN El comportamiento desigual de genotipos en diferentes ambientes (interacción genotipo x ambiente, G x A) en ensayos de rendimientos es un reto para los fitomejoradores. La interacción G x A ha mostrado que reduce el progreso en la selección y complica la identificación de cultivares superiores en ensayos regionales (Kang y Miller, 1984; Eskridge, 1990). La estabilidad del material que se encuentra en las últimas etapas de un programa de mejoramiento es un requisito básico para su liberación final. El conocimiento de los parámetros de estabilidad es una herramienta útil para distinguir diferencias genéticas ó ambientales entre variedades, híbridos, clones, etc., debido a que solo el valor de la media del carácter como único dato, resulta insuficiente para definir el comportamiento del material en estudio ( Basford y Cooper, 1998; Kang, 1998). Varios métodos estadísticos han sido usados para el análisis de la interacción G x A (Hill, 1975; Lin et al., 1986; Wescott, 1986; Crossa, 1990; Flores et al., 1998). Plaisted y Paterson (1959) utilizaron un análisis combinado de varianzas en pares de cultivares, sugiriendo que líneas con la interacción G x A más pequeñas, serían las más estables. Campbell y Kern (1982) usaron este análisis para estudiar la estabilidad en cultivares de remolacha azucarera (Beta vulgaris L. ). El coeficiente de regresión (b), la desviación de la regresión (s2d) y el valor medio del genotipo han sido los parámetros más usados para detectar genotipos estables (Finlay y Wilkinson, 1963; Eberhart y Russell, 1966; Crossa, 1990). La estabilidad fenotípica en cultivares de caña de azúcar ha sido evaluada mediante el (b) y la (s2d) para algunos caracteres importantes de los componentes del rendimiento (Galvez, 1980; Kang y Miller, 1984; y Tai et al., 1982). Francis y Kannenberg (1978) usaron el coeficiente de variación (cvi) y la media del rendimiento de cada genotipo como una medida de la estabilidad en híbridos de maíz (Zea mays). Los objetivos del presente trabajo fueron: (i) evaluar el rendimiento de caña y azúcar de 17 genotipos de caña de azúcar, (ii) determinar la magnitud de la interacción G x A y (iii) estudiar la adaptación de los genotipos a diferentes localidades usando parámetros de estabilidad. MATERIALES Y MÉTODOS Para la realización de este trabajo se utilizaron los ensayos regionales de caña de azúcar, denominación ésta que se utiliza en la última etapa de selección del programa de mejoramiento genético de caña de azúcar del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA, antiguo FONAIAP). Estos ensayos están diseñados en bloques completamente al azar con tres repeticiones y parcelas experimentales de 45 m2 (3 hilos de 10 m, separación de 1,5m). Las localidades donde se instalaron los ensayos fueron las siguientes: Río Turbio, San Nicolás, Yaritagua, Marín, Agua Negra y Matilde; las dos primeras ubicadas en el estado Lara y las restantes en el estado Yaracuy. Cada localidad constó de dos ensayos en dos épocas de cosecha diferentes: Inicio de zafra (noviembre-enero) y final de zafra (marzo-mayo). Los experimentos fueron conducido por tres años o cortes sucesivos (Planta, soca y resoca) durante el periodo 1996-1998. El material experimental evaluado estuvo compuesto por los clones siguientes: B81-503, B80-549, B81-328, B81-66, B80-529, B81-42, B81-494, B80-621, B81-570, B80-408, B81-509, B81-59, V84-24 V84-25 y tres testigos: PR980, PR61-632 y V64-10. Las variables analizadas fueron: Rendimiento agronómico en TCH, determinado mediante el pesaje del área efectiva de cada parcela experimental al momento de la cosecha, estimación del rendimiento industrial (azúcar) a través del pol % caña, determinado mediante el análisis de laboratorio en muestras compuestas de 10 tallos por parcela experimental y toneladas de pol por hectárea (TPH) obtenido en base a los resultados de TCH y Pol % caña. Análisis de Varianza. Los datos fueron analizados como un diseño de parcela sub-divididas con localidades como parcela principal, genotipos como sub-parcela y épocas como sub-sub-parcela. Todos los efectos fueron considerados como fijos en el modelo estadístico (Nguyen et al., 1980; Tai et al., 1982). Los cortes (años) fueron promediados y un único valor fue considerado para cada genotipo. Mínimas diferencias significativas son dadas para cada una de las localidades estudiadas. Análisis de Estabilidad: La estabilidad fenotípica de 17 genotipos con respecto a TCH, Pol % caña y TPH fue determinada usando el coeficiente de regresión, la desviación de la regresión (Eberhart y Russell, 1966), y el coeficiente de variabilidad (Francis y Kannenberg, 1978). Las variedades de caña con coeficientes de regresión (b) mayores que 1 indican un mejor comportamiento a condiciones favorables con respecto al rendimiento promedio del sitio, mientras que valores de b cercanos a cero sugieren ninguna variabilidad del fenotipo como respuesta al cambio ambiental. Los genotipos con valores mínimos de cvi, y s2d son considerados estables. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Análisis Estadísticos: El análisis de varianza para TCH, Pol % Caña y TPH es presentado en el Cuadro 1. Se encontraron diferencias altamente significativas (a=0.01) para los efectos Localidad, Genotipo, Genotipo x Localidad y Época x Localidad. El Pol % caña no presentó diferencias significativas a través de épocas de cosechas, sin embargo; la interacción genotipo x época fue altamente significativa. La significación encontrada para la interacción genotipo x localidad para todos los caracteres evaluados indica que los genotipos tienden a comportarse de manera desigual en las diferentes localidades. La interacción de segundo orden resultó no significativa, implicando que una gran porción de los efectos de la interacción pueden ser explicados por los efectos de localidades y épocas de cosecha. También quedó evidenciado que los genotipos evaluados difieren altamente en su potencial genético para TCH, Pol % caña y TPH.
La localidad con mayor TCH fue Marín con 146,5 y la menor Agua Negra en 84,3 (Cuadro 2). Para tres años de evaluación, el rendimiento medido en TCH estuvo entre 84,4 (B80-621) y 119,7 (B80-549); para Pol % caña, estuvo entre 12,4 (B81-59) y 14,7 (B81-509) y para TPH estuvo entre 10,8 (B80-621) y 16,3 (B80-408). Los resultados en TCH indicaron que los genotipos B81-509, B80-408 y B81-503 fueron significativamente (a= 0.05) superior al resto de los materiales evaluados. En Pol % caña, los genotipos B81-509, V84-25, B81-494, B80-408, B81-66, V64-10, B81-42 y B81-503 y en TPH los genotipos B80-549, B80-408 y B80-503 destacaron en los diferentes ambientes probados (Cuadro 3).
Análisis de Estabilidad. Considerando primeramente los criterios utilizados por Eberhart y Russell (1966) donde se usaron el comportamiento promedio del genotipo a través de ambientes, su coeficiente de regresión y la desviación de la regresión (Cuadro 3), se clasificaron los grupos siguientes:
Adaptación general: Los genotipos con coeficiente de regresión (b) alrededor de la unidad y cercanos al rendimiento promedio a través de ambientes, pudieran ser agrupados bajo esta categoría. En esta categoría se agrupan los genotipos B80-549, PR61632 y PR980 para TCH; B81-494, B81-509 y V84-25 en Pol % caña y PR 61632, B80-529 y B81-494 para TPH. Adaptación específica a ambientes de altos rendimientos: Tres genotipos B80-408, B81-503 y B81-59 se incluyen en esta categoría para TCH, teniendo coeficientes de regresión mayor que la unidad y alto rendimiento de caña. En Pol % caña, ningún genotipo pudiera considerarse dentro de este grupo. Cuatro genotipos se pueden ubicar en este grupo para TPH: B80-549, B80-408, B81-503 y B81-509. Adaptación específica a ambientes de bajos rendimientos: Este grupo es contrario al anterior, aquí se ubican genotipos con altos rendimientos pero con coeficientes de regresión por debajo de la unidad. El genotipo V64-10 se sitúa en esta categoría para rendimiento en caña y B81-66 y B81-42 para Pol % caña. Adaptación pobre en todos los ambientes: Todos aquellos genotipos con un coeficiente de regresión menor a uno, con desviaciones de la regresión lejanas a cero, y bajos rendimientos se ubican en esta categoría. Francis y Kannenberg (1978) utilizando el rendimiento y el coeficiente de variación promedio de los genotipos en los diferentes ambientes, agruparon los materiales de la siguiente manera: Grupo A: Alto rendimiento, poca variación; Grupo B: Alto rendimiento, alta variación; Grupo C: Bajo rendimiento, poca variación y Grupo D: Bajo rendimiento, alta variación. Un genotipo estable será aquel que tenga alto rendimiento y se comporte consistentemente en diferentes ambientes. De acuerdo a esta definición solo el grupo A pudiera considerarse como estable. Los genotipos B80-529, B80-549, B80-408, B81-503 y V64-10 se agrupan en A y por lo tanto se consideran los más estables para rendimiento de caña (Figura 1). Para pol % caña (Figura 2), los genotipos B81-509, B81-66, B80-408, B81-42, V64-10 y V84-25 y para TPH (Figura 3) los genotipos B80-408, B81-494, V64-10 y B80-529 se ubicaron en el grupo A, considerándose estables para ambas variables. Este método descriptivo pudiera ser usado para identificar genotipos sobre la base de grupos en vez de individualmente.
Esta investigación revela la magnitud de la interacción G x A que debe ser afrontado en un programa de mejoramiento genético de la caña de azúcar en Venezuela y demuestra la respuesta diferencial de los genotipos a diferentes condiciones ambientales. Estos resultados también evidencian, que el coeficiente de regresión y el coeficiente de variación, conjuntamente con el rendimiento promedio deberían ser usados por los fitomejoradores en los procesos de selección donde la interacción G x A esta presente. El análisis de estabilidad empleado permitió identificar genotipos altamente estables en un rango de condiciones agroecológicas.
Finalmente, considerando los dos métodos de estabilidad y los rendimientos tanto en caña como en azúcar, conjuntamente con otras variables no discutidas aquí como la reacción de los genotipos a enfermedades e insectos, permitieron al INIA liberar los materiales siguientes: B80-549, B80-408, B81-494, B81-509 y B80-529 como cultivares promisorias para los cañicultores de la región Centro-Occidental de Venezuela. AGRADECIMIENTO Los autores agradecen la colaboración del personal técnico de caña de azúcar del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. (INIA - Yaracuy : Herman Nass, José George, Anfer Ortiz, y Milagros Niño por su valioso apoyo en las actividades de campo. BIBLIOGRAFÍA BASFORD, K. E. y M. COOPER. 1998. Genotype x environment interactions and some considerations of their implications for wheat breeding in Australia. Aust. J. Agric. Res. 49: 153-74. CAMPBELL, L. G. y J. J. KERN. 1982. Cultivar x environment interactions in sugarbeet yield trials. Crop Sci. 22:932-935. CROSSA, J. 1990. Statistical analyses of multi-location trials. Adv. Agron. 44:55-85. EBERHART, S. A. y W. A. RUSSELL. 1966. Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci. 6:36-40. ESKRIDGE, K. M. 1990. Selection of stable cultivars using a safety-first rule. Crop Sci. 30:369-374. FINLAY, K. W. y G. N. WILKINSON. 1963. The analysis of adaptation in a plant-breeding program. Aust. J. Agric. Res. 14:742-752. FLORES, F., M. T. MORENO, J. I. CUBERO. 1998. A comparison of univariate and multivariate methods to analyze G x E interaction. Field Crops Res.47: 117-127 FRANCIS, T. R. y L. W. KANNENBERG. 1978. Yield stability studies in short-season maize. I. A descriptive method for grouping genotypes. Can. J. Plant Sci. 58:1029-1034. GALVEZ, G. 1980. The genotype-environment interaction in experiments of sugarcane variety trials (Saccharum spp): Comparison of three stability methods. P. 1152-1160. In M. B. Lopez y C. M. Madrazo (ed.) Proc. XVII Congr. Int. Soc. Sugar Cane. Technol., Manila, Philippines. 1-11 Feb. 1980. I.S.S.C.T. HILL, J. 1975. Genotype-environment interactions a challenge for plant breeding. J. agric. Sci., Camb.85: 477-493. KANG, M. S. 1998. Using genotype-by-environment interaction for crop cultivar development. Advance in Agronomy. 62: 199-253. KANG, M. S., y J. D. MILLER. 1984. Genotype x environment interactions for cane and sugar yield and their implications in sugarcane breeding. Crop Sci. 24:435-440. LIN, C. S., M. R. BINNS y L. P. LEFKOVITCH 1986. Stability analysis: where do we stand?. Crop Sci. 26:894-900. NGUYEN, H. T., D. A. SLEPER y K. L. HUNT. 1980. Genotype x environment interactions and stability analysis for herbage yield of tall fescue synthetics. Crop Sci. 20:221-224. PLAISTED, R. L., y L. C. PETERSON. 1959. A technique for evaluating the ability of selections to yield consistently in different locations or seasons. Am. Potato J. 36:381-384. TAI, P. Y. P., E. R. RICE, V. CHEW y J. D. MILLER. 1982. Phenotypic stability analyses of sugarcane cultivar performance tests. Crop Sci. 22:1179-1184. WESCOTT, B, 1986. Some methods of analyzing genotype-environment interaction. Heredity 56:243-253. |
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