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Agronomía Tropical 21(4):299-312. 1971

EL TIZON DE LAS HOJAS DEL MAIZ CAUSADO POR Helminthosporium maydis 
EN VENEZUELA

G. Malaguti* y L. Subero M.*

(*)Sección de Fitopatología, Centro de Investigaciones
Agronómicas - M.A.C. Maracay.

En los últimos años se han venido observando en las siembras comerciales de maíz, unas manchas foliares, o un "tizón" muy diferente del tizón "común", bien conocido por agricultores y técnicos agrícolas, causado por el hongo Helminthosporium turcicum PASS.

EL "nuevo" tizón es causado por Helminthosporium maydis NISIKADO & MIYAKE; y se ha venido incrementando hasta presentarse en forma epifitótica durante el año 1970, especialmente en ciertos híbridos y en líneas puras de maíz. En particular fueron sumamente afectadas unas líneas introducidas de E.U.A. y sembradas en el Estado Portuguesa por "Fomental" y "Foremaíz" (Se agradece a "Fomental" (Guanare) y
"Foremaíz" (Acarigua) el habernos facilitado sus siembras
de maíz para las observaciones correspondientes.).

En este trabajo se informa acerca de los estudios realizados sobre esta enfermedad, así como de las características más notables que la diferencian del "tizón común"; siendo ésta la primera señalación que se hace, en Venezuela, de H. maydis así como de la enfermedad causada por este patógeno.

ANTECEDENTES

No se conocen antecedentes, en el país, acerca de esta enfermedad ni de su agente causante H. maydis. En el exterior la bibliografía acerca de este patógeno es relativamente reciente. DRECHSLER en 1925, describió por primera vez la enfermedad (2) y el hongo causante Ophiobolus heterostrophus, estado perfecto ascogeno de un Helminthosporium que presentaba una "germinación bipolar" (3) y que fue descrito en 1926 como H. maydis por NISIKADO y MIYAKE (18, 19). Posteriormente el estado perfecto mencionado fue pasado por el mismo DRECHSLER al gen. Cochliobolus (4). En la década después de 1956 aparecieron muchos estudios micológicos sobre la sistemática del gen. Helminthosporium; sea que se tomare como base la forma de germinación del conidio o el "hilo" o la forma perfecta (10, 23).

Las incidencias más graves de esta enfermedad han sido reportadas en las Filipinas (13, 28), en Nigeria (11, 27) y en los Estados del sur de Norte América donde se le indica como "tizón sureño de las hojas de maíz" (Southern leaf blight). En dichas regiones la enfermedad ha tomado proporciones epifitóticas en los últimos dos años, causando pérdidas calculadas en un 10-15% de la producción maicera. Al mismo tiempo ha sido posible establecer la extrema susceptibilidad a H. maydis de las líneas endocriadas e híbridos conteniendo el citoplasma "Texas" "T" del macho estéril (9, 21, 22). Esta relación entre la esterilidad masculina citoplasmática y las susceptibilidad al hongo había sido señalada desde 1961 y 1965 en las Filipinas, (13, 28); pudiendo ser heredada a través de uno o más factores presentes en el citoplasma "T". Desde 1969 esta relación ha sido ampliamente observada en los E.U.A ., especialmente en Illinois donde los maíces - híbridos y líneas endocriadas con el citoplasma "T" fueron mucho más "tizonados" por H. maydis que los maíces con germoplasma normal (9, 22). Una interesante fuente de resistencia a este hongo se ha encontrado ligada a una reacción en forma de lesiones cloróticas de tamaño reducido, con un retardo en el necrosamiento y escasa esporulación (6, 7). Este tipo de resistencia sería controlado por dos genes "ligados" y recesivos. También ha sido puesto en evidencia el heterotalismo del hongo; así como la existencia de por lo menos dos razas fisiológicas, en base a la diferente capacidad patogénica en plántulas de maíz con determinado tipo de citoplasma (17, 24, 25).

El hongo ataca también a las mazorcas (1, 21,25); y se han señalado tipos procedentes de otros huéspedes capaces de afectar a diferentes gramíneas (16). H. maydis se ha encontrado frecuentemente asociado con otros organismos, especialmente Curvularia sp. (11, 15); hongo éste que causa características manchitas pequeñas, descritas recientemente en Venezuela (12).

En cuanto al "tizón común", llamado también "norteño" (Northern leaf blight), causado por H. turcicum, la bibliografía sobre el particular es sumamente extensa.

Desde que fue descrita por PASSERINI en el Norte de Italia, en 1876 con el nombre de "Niebla del maíz" (20) la enfermedad se ha difundido rápidamente, no sólo a toda Italia, sino prácticamente a todas las regiones del mundo donde se cultiva maíz.

Los estudios principales son acerca de la posición sistemática del hongo, formación, perpetuación y diseminación del inoculo y tipos de resistencia (3, 4, 5, 8, 10, 23, 26).

También para H. turcicum ha sido encontrado un tipo de resistencia que se manifiesta con la presencia de lesiones cloróticas pequeñas, de necrosis retardada y escasa esporulación, en las cuales persiste un halo amarillo. Esta resistencia estaría condicionada por un gen simple dominante al cual se ha dado el símbolo de Ht. (8, 26).

En Venezuela, MULLER la cita como una "enfermedad muy común de la hoja del maíz y sorgo" (14); y una muestra de hojas de maíz afectadas por H. turcicum aparece en el herbario micológico de la Sección de Fitopatología del C.I.A. (Maracay) (Na 1955 del año 1937).

MATERIALES Y METODOS

El material de estudio fue recogido en siembras comerciales de maíz de los Estados: Portuguesa (Agua Blanca, Araure, Guanare, Turén), Guárico (Calabozo) y Aragua (C.I.A. Maracay).

Los aislamientos se efectuaron en medio agar-papa glucosado al 25%; y, para las pruebas de patogenicidad se utilizaron plántulas de maíz de la Var. Tunapuy e Híbrido Obregón, en el estado de 4 hojas, o sea unos 15 días después de haberse sembrado en potes llenos de terreno esterilizado. El inóculo estaba constituido por una suspensión acuosa de esporos y micelio, obtenida agitando la parte aérea del hongo cultivado durante 10 días en el medio indicado.

Las plántulas eran mantenidas en una cámara húmeda, de plástico (de m. 2, x 1.50 x 1) durante 6 horas antes de la inoculación y 12 después; y luego eran colocadas de nuevo en los mesones de un umbráculo, para las observaciones correspondientes.

Por lo general se inocularon, en cada prueba, seis plántulas, dejando tres como testigo, no inoculado.

SINTOMATOLOGIA OBSERVADA

H. maydis ataca principalmente a las hojas del maíz, en las cuales ocasiona unas manchas paralelas color castaño claro o tostado, o color "paja", de forma, por lo general, rectangular, alargada, delimitada por dos nervaduras; de una longitud de 3 hasta 25 mm. (promedio 13,4) y un ancho de 1-3,5 mm. Los bordes longitudinales de la mancha son casi siempre rectos, bien definidos, a veces de color castaño-rojizo, mientras que los límites transversales son, frecuentemente irregulares, no bien definidos y con un halo amarillento. (Fig. 1, 2, 3).

A veces las manchas son elípticas, ovaladas, con los o un límite longitudinal irregular, no recto; pudiéndose observar frecuentemente esta condición en la fase inicial de la mancha. Cuando las manchas confluyen, dan lugar a amplias áreas necróticas que doblan o secan las hojas.

Fig. 1. Síntomas de helmintosporiosis en hojas de maíz, causados por Helminthosporium turcicum (abajo) y H. maydis (arriba).

Fig. 2. Hojas de maíz con manchas por Helmintosporiosis: A: por Helminthosporium turcicum (arriba) y H. maydis (abajo).  B y C: Hojas de plántulas de maíz 10 días después de haber sido inoculadas con H. maydis.

En la zona necrótica de la mancha se forman los conidióforos y conidios del hongo; pero éstos son poco visibles, en el campo. Solamente después de un período muy húmedo, y, en el laboratorio, después de por lo menos 12 horas de cámara húmeda, se observan esas estructuras. La enfermedad se encuentra principalmente en las hojas bajeras e intermedias de las plantas jóvenes, sobre todo en ambiente cálido y muy húmedo, como ocurre durante la estación lluviosa.

Las lesiones causadas en las hojas de maíz por H. turcicum son comparadas con las descritas anteriormente elípticas, ovaladas, puntiagudas, de un color castaño gris-ceniza, con bordes definidos; son muy alargadas, llegando a medir hasta 350 mm. de longitud y unos 10-35 mm. de ancho. A veces bastan unas pocas manchas para cubrir toda la lámina foliar, secándola.

Frecuentemente el tejido adentro de la mancha, se raja longitudinalmente y se quiebra. (Fig. 1).

Todas las hojas son igualmente susceptibles; observándose frecuentemente la enfermedad durante períodos de escasa humedad como a la salida de lluvias. Un ataque excepcionalmente severo se ha presentado en algunas siembras experimentales de la variedad 'minita' en el campo del C.I.A ., en Maracay, entre septiembre y noviembre de 1970. Comúnmente, en la parte inferior de las manchas, es visible a simple vista, una eflorescencia, como un aterciopelado de puntitos negros que son los conidióforos y conidios del hongo, dispuestos en zonas concéntricas o en líneas paralelas.

Fig. 3. Hojas de maíz con síntomas de tizón por Helminthosporium turcicum (arriba, izquierda) y H. maydis (las restantes).  Abajo (derecha y centro): plántulas de maíz, 10 días después de haber sido inoculadas con H. maydis.

Fig. 4. Microfotografías de Helminthosporium turcicum. A y B: conidióforos; C-F=conidios (c= 400 x; las restantes= 100 x ).

Fig. 5. Microfotografías de Helminthosporium maydis (A y B: conidióforos. C y D: conidios (A.B.C. = 100 x; D = 400 X).  E: conidióforos y conidios de los dos hongos (según LUTTREL E.S., 1964).

ETIOLOGIA

Helminthosporium maydis NISIKADO & MIYAKE: ha sido aislado constantemente de las manchas pequeñas descritas anteriormente.

El hongo crece rápidamente en agar-papa glucosado, donde, al comienzo, toma una coloración verde-oliva, que luego se torna de un color grisáceo con una abundante masa de micelio algodonoso, a veces distribuida en anillos concéntricos, especialmente si el cultivo ha sido expuesto a la luz natural.

Sin embargo, el crecimiento del hongo, así como la producción de esporos en el cultivo, varía con los diferentes aislamientos. En general, el hongo crece bien entre 20-32°C. con el óptimum aldededor de los 28°C. Los conidióforos se presentan en copetes o hacecillos de 2-7; son rectos delgados, con un largo variable entre 90-420 y un ancho de 9-15 ; septados (1-18: promedio 12 septas) y nacen de un estroma sub-epidérmico, bien evidente, errumpiendo a través de espacios intercelulares o de estomas. Los conidios nacen simples, en el ápice, y luego el conidióforo crece lateralmente dando lugar a otros conidios. Estos son alargados, encorvados, por lo general arqueados, con una pared externa que envuelve todo el conidio y paredes internas más delgadas, que envuelven individualmente a cada célula en que está dividido el conidio (5-12 septas, = promedio 8). El "hilo" no es prominente (como en H. turcicum); y el color del conidio algo más obscuro. El tamaño de los conidios es variable: midiendo 49-125,4 (promedio 75,9) de largo y 11,6-17,5 (promedio 13,69) de ancho.

Los conidios germinan por lo general bipolarmente, según descrito en la bibliografía (3, 10).

Los conidióforos de H. turcicum son más abundantes, más gruesos y torcidos, especialmente en el ápice que es geniculado.

Los conidios son, por lo general, rectos, de forma elíptica, con los extremos ahusados, siendo a veces menos agudo el extremo donde se encuentra el "hilo" que es siempre bien visible y prominente.

El número de septas es variable, de 5-8 (promedio 6); y el tamaño es de 86,9-138 (promedio 90,48) de largo, y de 16,5-26,4 (promedio 18,8) de ancho.

Las divisiones internas, o sea las paredes que envuelven cada célula en que está dividido el conidio son marcadas y consistentes.

PRUEBAS REALIZADAS Y RESULTADOS OBTENIDOS

Las varias pruebas de patogenicidad realizadas dieron resultados positivos, según aparece en el cuadro que sigue (Cuadro N° 1). Las hojas de las plantas "testigo" permanecieron sanas.

Los primeros síntomas estaban constituidos por unas manchas indefinidas, algo extensas, como translúcidas, de un color verde-pálido, o blanquecino, de apariencia acuosa o aceitosa.

Las manchas tempranas por H. turcicum eran más definidas, con una pequeña zona necrótica rodeada por un halo aceitoso alargado.

En una siembra de 22 cultivares de maíz efectuada en septiembre de 1970, en el campo de la Sección de Fitopatología, en Maracay, expuestos a inoculación natural, se notó una gran diferencia en cuanto a susceptibilidad a los dos hongos. Las observaciones correspondientes pueden resumirse como sigue:

A) Cultivares afectados por H. maydis:
     a) Severamente: H. 503-enano; ETO B. 244; 50-IV-43; línea L.T. 13 (de Costa
        Rica).
     b) Medianamente: 48-5-28: capitain 63-61; Tunapuy; H. Obregón.
     c) Ligeramente: Venezuela 1; H. Arichuna.
B) Cultivares afectados por H. turcicum:
     a) Severamente: 48-S-38; Minita, Sicarigua M: Venezuela 1.
     b) Medianamente: Mara 111-50 X Eto. B. 2050; 48-S-74; 50-Cha-51; Obregón; 
        V. Tunapuy.
     c) Ligeramente: 48-S-28; 50-IV-43, H Arichuna

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Nuestras observaciones sobre los dos "tizones" descritos, y las características de los dos hongos causantes (H. maydis y H. turcicum) concuerdan, en general, con las reportadas por la mayoría de los autores (1, 2, 3, 4, 5, 10, 18, 19, 23). Así, por ejem., los valores encontrados por nosotros para los conidióforos y conidios de los dos hongos son, en general, similares a los reportados por LUTTRELL (10) y DRECHSLER (2, 3). Este autor, al dar una "diagnosis" de Ophiobolus heterostrophus, hace una amplia discusión acerca de la forma asexual del hongo (Helminthosporium sp.) del cual compara varias descripciones y material de procedencia diferente (Filipinas, India y Florida), y lo acerca a un H. curvulum. Sacc. n. sp. En sus pruebas con este Helminthosporium (posteriormente identificado como H. maydis) obtuvo síntomas a las 36 horas de haber inoculado plántulas de maíz; no obtuvo resultados inoculando arroz y caña de azúcar.

La distribución geográfica de H. turcicum es más amplia, habiéndose encontrado en todas las zonas maiceras del país, inclusive en las regiones frías de Los Andes. H. maydis se presenta en forma severa solamente en las áreas cálidas, y en las épocas de alta humedad, como ocurre en los períodos de lluvia prolongada.

Para el primero la temperatura óptima para el desarrollo es alrededor de 24°; para el segundo entre 28-30°C. Sin embargo, se han observado fuertes ataques por H. maydis en siembras de maíz en Barinitas (Edo. Barinas) y en Santo Domingo (Edo. Mérida) con temperaturas medias inferiores a las indicadas. Mientras H. maydis se ha encontrado en determinados períodos del año, bajo humedad excepcionalmente alta, H. turcicum puede presentarse durante todo el año, inclusive en las siembras de verano.

H. maydis es más virulento; de crecimiento más rápido, de más rápida germinación (el conidio) y penetración en el huésped; observándose síntomas unas 36-72 horas después de la inoculación (en vez de 10-12 días registrados por H. turcicum). También el porcentaje de infección, en las plantas inoculadas, es más elevado; concordando con las observaciones de NISIKADO y MIYAKE quienes, en las pruebas de inoculación, obtuvieron el 100% de resultados positivos con H. maydis y el 56% con H. turcicum (18).

La rápida difusión de la enfermedad en Norte América quizás pueda atribuirse a la diferenciación de un biotipo del hongo particularmente virulento hacia los maíces con el citoplasma "T" de la esterilidad masculina; que parece haber sido ampliamente utilizado en la producción de híbridos comerciales en ese país.

En Venezuela, la forma severa con la que se viene presentando la enfermedad en líneas puras e híbridos, así como en variedades, hace suponer que se haya igualmente diferenciado o haya sido introducido algún biotipo más virulento del hongo. Otra explicación podría ser la ocurrencia de ciertas condiciones ambientales, especialmente alta humedad, que tuvieron lugar durante el año pasado, y que han podido estimular el desarrollo del hongo o la exaltación de nuevos biotipos, o la mayor susceptibilidad del huésped.

RESUMEN

Se describe una mancha o "tizón" de las hojas de maíz causado por el hongo Helminthosporium maydis NISIKADO & MIYAKE, diferente del tizón común por H. turcicum PASS. La enfermedad se ha presentado con una incidencia excepcional durante los últimos dos años, en híbridos y líneas endocriadas, así como en algunas variedades comerciales. Las manchas son pequeñas, más o menos rectangulares, lineales, frecuentemente limitadas por las nervaduras, a veces ovaladas; de color castañoclaro, pajizo, del tamaño de unos 3-25 mm. de largo y 1-3,5 mm. de ancho. Se detallan las características morfológicas de H. maydis, y se comparan con las de H. turcicum. 

La enfermedad, aunque de vasta distribución geográfica, llega a tener expresiones epifitóticas solamente en aquellas áreas maiceras donde humedad y temperatura son elevadas, como ocurre durante las épocas lluviosas. 

Las pruebas de patogenicidad, en plántulas de maíz Var. Tunapuy e H. Obregón fueron positivas, anotándose un 100% de hojas enfermas, y un período de incubación de 36-72 horas, en las inoculaciones con H. maydis; y un 70% de infección y un período de incubación de 10-12 días con H. turcicum. Se discuten las posibles razones de incremento de la enfermedad en Venezuela.

SUMMARY

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