|
Veterinaria Tropical 11:
47-60. 1986
REVISIÓN DE LITERATURA Julia Álvarez* *Universidad Central de Venezuela.
Facultad de Ciencias Veterinarias. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
INTRODUCCIÓN Los peces constituyen un importante recurso alimenticio a nivel mundial, por lo cual continuamente se hacen importantes inversiones económicas con el fin de desarrollar métodos de cultivo que proporcionen grandes rendimientos. Las enfermedades de los peces son un problema importante a nivel mundial, ya que limitan la eficiencia principalmente de los sistemas de cultivo. Una enfermedad puede ser definida como una alteración del estado natural del cuerpo o de algunos de sus órganos, la cual perturba o interrumpe el funcionamiento normal del mismo; esta alteración funcional se manifiesta por signos clínicos externos y/o internos (15). La mayoría de las enfermedades bacterianas de los peces son causadas por bacterias que generalmente están presentes en el agua y/o el pez, y éstas no surgen espontáneamente sino que son el resultado de una serie de factores que hacen al pez susceptible a la correspondiente infección. Quizás una razón del porqué se ha hecho relativamente pocos trabajos con mixobacterias patógenas ha sido su aparente carencia de patogenicidad para el hombre. En 1963 fue aislada una mixobacteria anaerobia a partir de la cavidad oral humana (9). Se probó en laboratorio su patogenicidad en animales de sangre caliente. La bacteria se reprodujo en tejidos lacerados causando inflamación y ulceración. Las mixobacteriosis pueden afectar poblaciones naturales en ríos en aquellas instalaciones de reproducción y/o cultivo para lo cual se usa agua dulce o de mar. Pueden ser particularmente problemáticas en acuarios tropicales. Si las condiciones son apropiadas, una amplia variedad de peces pueden ser atacados y no parece haber restricción de especie o de familia (1). Las mixobacterias también se presentan en lesiones abiertas alrededor de las aletas o en la musculatura corporal y es casi imposible decidir si son agentes etiológicos primarios o invasores secundarios (9). Snieszko (20) afirma que las mixobacterias son probablemente responsables, más que cualquier otro grupo de bacteria de las muertes de peces de agua dulce. Aunque las mixobacterias afectan primariamente superficies externas de los peces, las infecciones sistémicas no son poco comunes. En general se cree que las infecciones mixobacterianas, al igual que las enfermedades infecto-contagiosas, son favorecidas por factores de estrés tales como temperaturas desfavorables del agua, alta densidad poblacional, lesiones, otras enfermedades o manejo inadecuado de los peces (20), por lo que la enfermedad específica y las circunstancias que rodean la epizootia determina los métodos de prevención y el tratamiento (4). Hasta 1974 los géneros de la familia. Cytophagaceae y el género Sporocythophaga estaban incluidos en el orden de los Mixobacteriales, pero a partir de ese año fueron transferidos al orden de los Cythophagales, considerando que no forman cuerpos fructíferos y que tienen un contenido G + C significativamente diferente, 34-43% moles, mientras que en los Mixobacteriales es de 67-71% moles (8). Dentro del orden Cytophagales se encuentra la familia Cytophagaceae formada por células procarióticas en forma de bastón y filamentosas, móviles por deslizamiento sobre superficies sólidas en al menos un estadio morfológico, no producen cuerpos fructíferos y pueden o no presentar estadios de resistencia. Su movimiento está asociado con la producción de abundantes cantidades de material mucoide. Los géneros de esta familia se pueden dividir en dos grupos: los que no desarrollan fases de resistencia o microquistes, entre otros los géneros Flexibactery Cytophaga y los que forman microquistes que agrupa sólo al género Sporocytophaga. Las mixobacteriosis, como mejor se les conoce, son enfermedades bacterianas de los peces causadas por tres especies: Flexibacter columnaris (Davis) comb. nov., Cytophaga psychrophila Borg, 1960 y Sporocytophaga sp. Stainer 1940 (8).
MIXOBACTERIOSIS EN PECES DULCEACUICOLAS Columnaris La columnaris es una enfermedad crónica que afecta a salmónidos y a muchas especies de peces de aguas cálidas. La primera descripción de la enfermedad fue dada por Davis en 1922 (21),quien le dio el nombre a la enfermedad y a la especie de la bacteria, a partir de la disposición en columnas que estas células forman en preparados frescos; sin embargo, el agente causal fue aislado por primera vez en 1944 por Ordal y Rucker. El agente etiológico de la columnaris ha recibido varios nombres, el primero fue Chondrococcus columnaris debido a que los primeros que la aislaron observaron la producción de cuerpos fructíferos y microquistes; luego fue denominada como Cytophaga columnaris y posteriormente en 1974 esta bacteria se incluyó en el género Flexibacter. Las bacterias de este género no descomponen polisacáridos complejos como agar, celulosa y quitina. Los miembros del género Flexibacter están ampliamente distribuidos en el suelo, aguas dulces y marinas (22); estos incluyen varias especies específicamente patógenas para los peces. Las infecciones causadas por F. columnaris con frecuencia adquieren proporciones epidémicas con mortalidades masivas en establecimientos para el cultivo de peces durante los meses cálidos del año. Los patógenos del grupo Flexibacter son quizás los agentes bacterianos más importantes de las enfermedades en peces marinos y de agua dulce (22). La columnaris es una de las enfermedades más comunes de los peces que afectan a especies de aguas frías, templadas y cálidas, a peces con escamas y a los que carecen de ellas, a su vez también a peces de acuario y su distribución es mundial (9). Según Conroy et al. (12) una infección mixobacteriana común que ocurre en peces ornamentales suramericanos es la columnaris; esta enfermedad les afecta la piel, tejido muscular, aletas y branquias y en los bagres ornamentales como el tigrito (Pimelodella pictus) puede causar erosión y necrosis de las barbas. Es de interés mencionar que Nigrelli y Hunter, citados por Conroy (11), descubrieron la columnaris de aguas dulces en Fundulus heteroclitus, un ciprinodonte eurihalino, común en aguas del sur de EE.UU. La probabilidad de que la enfermedad de la columnaris, causada por F. columnaris, ocurra en especies susceptibles de peces en condiciones estuarinas de baja salinidad no puede, por lo tanto, ser completamente descartada (11). La enfermedad de la columnaris comienza como una infección externa. El tipo de lesión varía con el pez. En peces sin escamas tales como los bagres (Ictalurus sp.), las lesiones iniciales son pequeñas y circulares, con centros necróticos azul-grisáceos y márgenes rojas rodeadas por un anillo de tejido inflamado; a medida que la enfermedad progresa la lesión se esparce y puede cubrir todo el cuerpo. En peces con escamas las lesiones necróticas comienzas en los márgenes externos de las aletas y se esparcen hacia el cuerpo (20). Superficialmente estas manchas son muy similares a aquellas causadas por Saprolegnia, pero pueden ser diferenciadas de ésta por la presencia de una zona hiperhémica circundante (1). Las lesiones son el sito de una necrosis progresiva involucrando la dermis, epidermis y musculatura. Según Davis, citado por Sniezko y Bullock (21), la bacteria penetra al tejido dérmico como resultado de una herida en la epidermis, se multiplican en el tejido conectivo y alcanzan la musculatura donde forman ulceraciones rojizas profundas y bien definidas; los capilares se congestionan y se desintegran, llenando de sangre las márgenes de la lesión. En casos agudos causados por cepas virulentas, las branquias son los únicos órganos con lesiones aparentes; cuando el daño branquial es extenso hay una fuerte necrosis comenzando en el borde de las mismas y terminando en la base del arco branquial. La muerte es causada probablemente por asfixia y pérdida parcial de la función excretora (21). Morita (17), al realizar una revisión sobre bacterias psicrófilas, indicó que la patogenecidad de las mixobacterias puede ser explicada por la liberación de enzimas proteolíticas poderosas mediante la autólisis celular; la liberación de estas enzimas explica la histólisis y necrosis observadas en la columnaris. En los peces donde se presentan estas lesiones la muerte es provocada por pérdida de electrolitos. Rucker et al., citados por Anderson y Conroy (1), describen dos cepas de F. Columnaris con grados de virulencia que varían. El grupo de baja virulencia produce una condición crónica y la muerte ocurre luego de un daño extenso del tejido superficial; el grupo de alta virulencia produce una enfermedad fatal, casi asintomática, la cual resulta de una invasión sistémica rápida por el patógeno. La virulencia de F. columnaris depende de la temperatura. A temperaturas inferiores a 12,5°C la enfermedad es de poca consecuencia, mientras que a temperaturas superiores a 21,5°C las epizootias pueden ser explosivas; la lesión mecánica incrementa la susceptibilidad del pez (1), pudiendo ser infectadas las branquias sanas. Las columnaris es la mixobacteriosis de peces mejor conocida y ha sido de particular importancia en EE.UU., Japón y en Venezuela donde existen varios reportes de epizootias causadas por F. columnaris, mayormente en cachama (Colossoma macropomun), bajo condiciones de cultivo intensivo (5, 18). El diagnóstico presuntivo de la columnaris se basa en la sintomatología clínica de los ejemplares afectados y en la detección, a partir de preparados frescos, de numerosas mixobacterias que tienen la tendencia a agruparse formando columnas (21). El diagnóstico confirmativo se lleva a cabo aislando e identificando la bacteria en el medio de Anacker y Ordal incubando a 25°C, se deben observar colonias con bordes tenues y de pigmentación amarilla. Una vez pura se le realiza una prueba de aglutinación en lámina con suero de conejo anti F. columnaris. En el Cuadro 1 se resumen algunos quimioterapéuticos utilizados para el control de esta enfermedad. Enfermedad del agua fría y enfermedad del pedúnculo Parece ser que la enfermedad del agua fría (o de baja temperatura) y la enfermedad del pedúnculo de los salmónidos son dos nombres diferentes para una misma enfermedad; ambas formas de esta enfermedad afectan a los salmónidos cuando la temperatura del agua está por debajo de los 10°C, ambas formas se caracterizan por lesiones externas típicas y terminan con infecciones sistémicas de patología similar (9). Una comparación serológica de los agentes etiológicos de ambas indican que tienen aglutininas y precipitinas en común. La principal diferencia es que la enfermedad del agua fría ocasiona alta mortalidad en juveniles del salmón del Pacífico, mientras que la enfermedad del pedúnculo es una enfermedad leve de dedinos de truchas de un año, que se presenta en la costa este de los EE.UU. (4, 9). La primera descripción de la enfermedad del pedúnculo se atribuye a Davis en 1947 (1), quien reportó que una "enfermedad increíble" estaba afectando a poblaciones de dedinos de la trucha arco iris (Salmo gairdneri). La enfermedad del agua fría la describió por primera vez Borg en 1948 (4), a partir de un brote en el salmón coho (Onchorhynchus kisutch). Borg (6) aisló el agente etiológico y le dio el nombre de Cytophaga psychrophila. Muchas de las características básicas de las mixobacterias fueron investigadas y dadas a conocer por Pacha en 1968 (4), basándose en los resultados obtenidos sobre el estudio de 10 cepas aisladas sobre el agar Cytophaga. En este medio se observo que producían colonias pigmentadas amarillo brillantes, con márgenes delgados que se esparcen conteniendo bastones flexibles y delgados (0,75 x 1,5 - 7,5 m en tamaño), estrictamente aerobios, que exhibían un movimiento de deslizamiento. No se observaron cuerpos fructíferos ni microquistes. Sobre esta base y con los resultados de otras pruebas se propuso la especie C. psychrophila. Esta descripción, sin embargo, encuadra más con Flexibacter que con Cytophaga. Es interesante notar que Lewin y Lownsnbery clasificaron la cepa como F. aurautiacus (4, 8), Trabajos posteriores serán necesarios para resolver la verdadera posición taxonómica de este agente. Hasta ahora no han sido publicados casos de la enfermedad del agua fría fuera de EE.UU., por lo cual se supone que la misma está confinada hasta el presente al sub-continente norteamericano (1) ya los salmónidos jóvenes en aguas cuyas temperaturas no son superiores a los 10°C (10). Debido a esta característica sólo es de importancia, en forma práctica para los países de clima templado. En algunos brotes las larvas con saco vitelino son afectadas, mientras que en otros la enfermedad únicamente en los dedinos, alevinos y juveniles (19). En la trucha, la primera área afectada es usualmente la aleta adiposa, la cual se torna blanca primero a lo largo de la orilla más externa, hasta hacerse toda blanca. Eventualmente el pedúnculo caudal completo se torna blanco sucio, la aleta adiposa es destruida y el tegumento sobre el lado dorsal del pedúnculo se desintegra exponiendo el músculo. La necrosis del tejido muscular continúa, pudiendo ser expuesta la columna vertebral antes que el pez muera (9). En el salmón, las lesiones pueden comenzar en la aleta adiposa, sobre el itsmo o sobre el lomo, anterior a la aleta dorsal. En muchos casos no se observan lesiones superficiales aparentes y el salmón muestra un oscurecimiento antes de morir (6). Wood y Yasutake, citados por Pacha y Ordal (19), encontraron que en el salmón conho (O. kisutch), especie de salmónido más susceptible, la enfermedad se presenta como una septicemia aguda. Estas bacterias estaban esparcidas a través de todo el cuerpo del pez, siendo más afectadas la cabeza, el riñón y la boca. Se detectó una mortalidad hasta de un 50% en estos salmones infectados. El diagnóstico presuntivo de la enfermedad del pedúnculo o del agua fría puede efectuarse sobre la base de las señales clínicas presentadas por los peces enfermos, relacionando esto con la temperatura del agua a la cual se encuentran y cuyo máximo debe ser 10°C, raras veces 12°C (13). Este diagnóstico debe confirmarse con los estudios de laboratorio aislando e identificando C. psychrophila, para lo cual se siembra material de las lesiones sobre agar Cytophaga y se incuba a 10°C ya que es la única bacteria ictiopatógena que crece a esa temperatura. Como resultado deben crecer colonias amarillentas con bordes irregulares que se esparcen. El diagnóstico también se confirma serológicamente mediante la técnica de aglutinación en lámina, utilizando un antisuero contra C. psychrophila. El Cuadro 1 presenta algunos agentes terapéuticos que han probado ser etectivos en el control de esta enfermedad. Enfermedad bacteriana de las branquias (EBB) En los peces se observan varios tipos de enfermedades branquiales, pero la enfermedad bacteriana de las branquias (EBB) se atribuye a una combinación de condiciones ambientales desfavorables con la infección de las branquias por mixobacterias (9). Esta enfermedad no debe ser confundida con la enfermedad nutricional de las branquias (ENB), en donde las lesiones observadas son similares a las de la EBB; las diferencias entre ambas se detallan en el Cuadro 2. Aunque existen informes previos de la existencia de la EBB, la primera mención de la presencia de bacterias fue dada por Davis en 1926, a partir de un brote que afectó a dedinos de la trucha de arroyo (Salvelinus fontinalis) y arco iris (S. gairdneri) en una truchifactoría experimental (9). A pesar de que han sido aisladas más de una especie de mixobacterias de brotes de la EBB, hasta ahora no ha sido posible reproducir la enfermedad experimentalmente usando cultivos puros del organismo, sin embargo, la evidencia circunstancial indica que Cytophaga spp. es responsable de la enfermedad (19). Característicamente, grandes números de mixobacterias se encuentran presentes sobre el tejido branquial de peces enfermos; la remoción de las bacterias mediante tratamiento o el traslado de los peces a aguas frescas y circulantes es seguido por la recuperación de los peces enfermos. A pesar de esto, antes de que el agente o los agentes etiológicos puedan ser definitivamente establecidos, será necesario reproducir la enfermedad en peces sanos usando cultivos puros de bacterias (18). Sin embargo, sea cual sea la especie de mixobacteria involucrada, todas comparten las características generales propias del género Cytophaga, las cuales ya han sido mencionadas anteriormente. Según Davis, citado por Bullock et al. (9),la EBB es principalmente una enfermedad de salmónidos crecidos en sistemas de cultivo intensivo, donde parece ser enzoótica, pero también afecta peces de lagunas de aguas tropicales. Salmónidos sobre 15 cm de largo regularmente no desarrollan la EBB, siendo la condición más prevalente en peces juveniles tal como lo señalan Bullock et al. (9), quienes informan sobre diferentes casos de la enfermedad, la cual, durante un tiempo, sólo se reporto en Suiza junto con una infección sistémica involucrando Aeromonas liquefaciens, bacteria que también se hallaba en grandes cantidades en las branquias. Agregan que posteriormente Cruz (1962) informó sobre la presencia de esta condición en Portugal, detectando mixobacterias y detallando la patología; Ghittino describió la EBB en Italia en 1967 y Anderson y Conroy (1), en 1969, reportaron la enfermedad en el salmón del Atlántico en Escocia. La EBB es común en las truchifactorías europeas pero rara vez son publicados estos informes. Egusa (14) informó sobre una epizootia repentina en anquilas bajo cultivo, con tasas de mortalidad muy elevadas. El denominó esta enfermedad como branquionefritis, basándose en la sintomatología general observada ya la ausencia, en principio, de un agente infeccioso o parásito. Los cambios patológicos de los tejidos branquiales en esta enfermedad eran muy similares, en todos los aspectos, a los de la EBB, pero adicionalmente y en forma ocasional se observaron cambios patológicos en el riñón: glomerulonefrosis y una degeneración de los túbulos con una distensión turbia y con gotas de hialina. Además las observaciones histológicas a partir de branquias infectadas revelaron, ocasionelmente y en casos leves, organismos parecidos a mixobacterias Posteriormente se aisló un tipo dominante de mixobacteria que resultó ser idéntica o cercanamente relacionada a la especie aislada de salmónidos con EBB en EEUU (14). La inducción experimental de la enfermedad no fue posible en todos los casos, pero en parte de los experimentos algunos animales mostraron masas de bacterias creciendo en los tejidos branquiales, similares a aquellos observados ocasionalmente en anguilas infectadas naturalmente Esto indica que la EBB ocurre también en las anguilas. En el presente, sin embargo, no está claro si la infección por flexibacteria es la causa primaria de la branquionefritis Es evidente que las condiciones necesarias pare el inicio de la EBB son complejas y depende de muchos factores (4). Esto es aparente ya que nadie ha informado sobre une inducción experimental de la EBB, es por ello que muchos ictopatólogos creen que la enfermedad es secundaria a algún otro factor de estrés predisponente y que las mixobacterias son sólo oportunistas. Entre estos factores de estrés predisponentes, Amend (4) menciona irritantes branquiales tales como desechos metabóticos nitrogenados de los peces sin embargo, las condiciones ambientales desfavorables o los irritantes aún no han sido definidos. Aún en los casos más severos de la enfermedad, ésta generalmente se restringe a las branquias y su patología ha sido descrita de la siguiente manera los peces afectados dejan repentinamente de alimentarse, se observan lentos y permanecen cerca de la superficie en la entrada del agua. Las branquias pueden estar congestionadas observándose más rojas que lo usual. En casos avanzados los lamelos tienen forma de bastón y los filamentos pueden estar fusionados debido a la hiperplasia del epitelio branquial. En esta efermedad, grandes números de bacterias se hallan sobre el epitelio branquial irritándolo, siendo esta irritación la que conlleva a la hiperplasia observada. También se aprecian grandes cantidades de mucus sobre las branquias (4,9). La hiperplasia del tejido branquial, conjuntamente con la acumulación de mixobacterias sobre los lamelos, impide el intercambio gaseoso entre la sangre y el agua, pero a pesar de que también hay una difusión excretora, el pez muere es por asfixia (11). El diagnóstico de la EBB se efectúa, primero, basándose en las señales clínicas presentadas por tos peces enfermos, luego se deben realizar los estudios de laboratorio. Se corta un trozo de branquia y se examina en fresco al microscopio, en busca de grandes cantidades de mixobacterias sobre la superficie del tejido branquial afectado (13). Las branquias deben observarse congestionadas y distendidas. Luego mediante el estudio de cortes histológicos de las mismas, debe observarse una hiperplasia del tejido branquial. En cuanto al tratamiento de esta enfermedad, en el Cuadro 1 se mencionan algunos agentes terapéuticos
La podredumbre de la aleta y de la cola se refiere usualmente a la desintegración progresiva de las aletas de los peces. Aunque estas dos enfermedades son probablemente idénticas la podredumbre de la cola significa erosión de la aleta caudal y la podredumbre de la aleta se refiere a la erosión de las otras aletas (9). Esta enfermedad afecta a salmónidos, peces de lagunas y acuarios ya otros peces marinos pudiendo variar la intensidad de la enfermedad en relación con el tipo de cultivo ya la especie de pez. Estas enfermedades raramente alcanzan las proporciones de una epizootia en salmón idos producidos artificialmente. Los peces de acuario altamente pigmentados tales como los mollis (Mollienesia latipinna) parecen ser más susceptibles a esta enfermedad que las especies de pigmentación más clara(9). Conroy et al. (12) afirman que la podredumbre de la aleta es una enfermedad de etiología mixta en donde intervienen las mixobacterias y es de particular importancia durante el proceso de aclimatación de peces ornamentales. Esta enfermedad es de distribución mundial. La podredumbre de la aleta típica se reconoce por una opacidad que comienza en los márgenes de la aleta y progresa hacia la base; característicamente hay hiperplasia epitelial y el tejido suave entre los rayos de las aletas es desintegrado dándole un aspecto de deshilachado a la aleta. siendo ésta finalmente destruida (1). Sin embargo, si el cartílago en la base de la aleta pectoral o pélvica es atacado, la aleta se cae por completo en vez de erosionarse. El examen histológico del tejido afectado muestra que la hiperplasia epitelial es probablemente una reacción del tejido ante la presencia de la bacteria, mientras que la destrucción progresiva del epitelio aparentemente se debe a la acción lítica de la bacteria que no solamente ataca los tejidos superficiales sino que también invade los tejidos conectivos (9). Actualmente no es posible decir que un único tipo de bacteria es el agente etiológico de estas enfermedades. En estas lesiones se encuentran patógenos bacterianos de peces, bien conocidos, tales como Aeromonas salmonicida, A. liquefaciens, A. formicans, Pseudomonas spp. y mixobacterias (9). Aunque las mixobacterias pueden ser aisladas a partir de peces que exhiben síntomas de podredumbre de la aleta o de la cola, su relación con esta enfermedad no está clara aún; muchos investigadores consideran que las mixobacterias son secundarias a alguna otra condición (4). El diagnóstico de la podredumbre de la aleta y de la cola se hace sobre la base de sus síntomas generales. El examen microscópico del material teñido, tomado a partir de aletas infectadas, mostrará el involucramiento cuantitativo de bacterias. Un examen bacteriológico detallado y la identificación de los cultivos aislados demostrará si la condición fue una manifestación de mixobacteriosis o no. El cuadro 1 contiene algunos de los tratamientos experimentados por diferentes investigadores para el control de esta enfermedad. Mixobacteriosis de aguas saladas La columnaris es la principal enfermedad mixobacteriana encontrada en peces que habitan en este tipo de aguas (Cuadro 3). Sus manifestaciones clínicas externas son increíblemente similares a aquellas encontradas en la columnaris de los peces de agua dulce (11). La mixobacteriosis de agua salada es considerada como una infección cutánea no sistémica que da origen a lesiones poco profundas sobre la piel, flancos del cuerpo, pedúnculo caudal y/o mandíbula superior del pez. Hasta ahora, esta mixobacteriosis ha sido reportada a partir de salmónidos anádromos crecidos en agua de mar en las costas atlántica y pacífica de Norte América y de la costa oeste de Escocia (11). Igualmente, a partir de especies estrictamente marinas cultivadas en jaulas en el mar y en ambientes artificiales en Gran Bretaña, Israel y Japón (11); en estos casos se cree que la condición resultó de una infección mixobacteriana de las lesiones físicas, producidas por el hecho de que el pez se frota contra las redes de las jaulas flotantes (1). Las epizootias reportadas en EE.UU. y Gran Bretaña comparten el hecho de que una mixobacteria halófila y altamente fastidiosa está involucrada como el agente etiológico de la condición en salmónidos. Esta bacteria posee un requerimiento obligado de agua de mar. Los investigadores norteamericanos (11) se refieren al agente etiológico como bastones Gram negativos, largos y delgados que corresponden a especies marinas del género Sporocytophaga, los cuales son capaces de formar microquistes y de producir estadíos de resistencia directamente a partir de células vegetativas, sin necesidad de desarrollar cuerpos fructíferos. En términos generales, el organismo puede ser descrito como una mixobacteria halofílica y altamente fastidiosa, que produce colonias de pigmentación amarillas sobre agar sólido o semisólido, preparado con 100% de agua de mar y crecida a 10°C, manteniendo los subcultivos a 20°C. El diagnóstico se fundamenta en la sintomatología clínica y la presencia de mixobacterias en las lesiones; el aislamíento de Sporocytophaga sp. es difícil, pero puede intentarse utilizando un medio que contenga peptona de pescado preparado con agua de mar al 34% (13). Según la cepa aislada, la formación de microquistes tiene lugar in vitro aproximadamente a las dos semanas después del aislamiento primario. Debido a que las pruebas de patogenicidad experimental no se han llevado a cabo en gran escala, sólo puede postularse es este momento que la infección ocurre cuando las mixobacterias invaden las áreas afectadas por lesión mecánica o física, producidas cuando el pez se frota contra los lados de las jaulas flotantes. Los tratamientos probados para esta enfermedad aparecen mencionados en el Cuadro 1
Para esta revisión se consultaron los trabajos más resaltantes existentes sobre mixobacteriosis en peces. Existen escasos reportes sobre mixobacterias afectando a vertebrados, lo que indica, al parecer, que son refractarios a infecciones por estas bacterias. Las mixobacterias forman parte de la bacterioflora natural de un cuerpo de agua y siempre se han tenido como agentes secundarios y oportunistas, es decir, al haber variación de algún factor ambiental más allá de ciertos límites tolerables, o al sufrir alguna lesión mecánica, los peces experimentan una baja en sus defensas y es entonces cuando por razones desconocidas las bacterias potencialmente patógenas se tornan patógenas. Todas las mixobacteriosis se presentan tanto en ambientes naturales como en los artificiales, exceptuando la EBB, la cual está restringida a sistemas de cultivo como las piscifactorías. La EBB tiene un origen complejo que depende, al parecer, de factores ambientales como alta densidad poblacional, flujo muy lento del agua y exceso de materia orgánica en suspensión. El hecho de que se presente sólo en ambientes artificiales y de que no se haya podido reproducir con cultivos puros del posible agente etiológico, ubica a esta bacteria como el ejemplo clásico de una bacteria patógena oportunista. Entre los factores ambientales predisponentes a las mixobacteriosis está la temperatura del agua. Este factor es de importancia especialmente en los países de clima templado, donde un aumento de ésta, al finalizar el invierno, debilita aún más las defensas del pez y de alguna manera, todavía no conocida dispara la virulencia de la bacteria potencialmente patógena. El mismo efecto se produce al aumentar la temperatura del agua en una piscifactoría. Contrariamente a la columnaris, las temperaturas continuas del agua bajo 10°C favorecen la severidad de los síntomas de la enfermedad del agua fría o del pedúnculo, pero si esta enfermedad está en sus inicios, incrementos de la temperatura sobre 12°C favorecen su desaparición. CONCLUSIONES 1. Los factores ambientales desfavorables, entre los cuales se pueden mencionar como primordiales el exceso de materia orgánica en suspensión, temperaturas inadecuadas del agua, alta densidad poblacional y manejo excesivo, favorecen la aparición de las mixobacteriosis. 2. Los géneros Flexibacter, Cyrophaga y Sporocytophaga, todos pertenecientes al orden de los Cytophagales, actúan como los agentes etiológicos de las mixobacteriosis en peces. 3. La columnaris es de distribución mundial, asimismo es la única mixobacteriosis reportada hasta ahora en Venezuela y es de suma importancia ya que causa grandes estragos en peces en cultivo, especialmente en cachamas (Colossoma macropomum Cuv.). 4. El hecho de que el agente etiológico del agua fría requiera para su desarrollo temperaturas no superiores a 10°C, hace a esta enfermedad importante en forma práctica sólo para los países de clima templado. 5. La enfermedad bacteriana de las branquias es la única mixobacteriosis restringida a ambientes artificiales y la cual se manifiesta solamente por hirerplasia de los lamelos branquiales, causando la muerte del pez por asfixia. 6. Para diagnosticar la mixobacteriosis, exceptuando la columnaris, no es suficiente con llevar a cabo un diagnóstico presuntivo basado en la sintomatología clínica y detección de mixobacterias en preparados frescos, sino que debe realizarse el aislamiento e identificación del agente etiológico para finalmente tratar de confirmar con pruebas de patogenicidad. 7. Es de particular importancia diseñar experimentos adecuados para reproducir estas enfermedades in vitro y poder así estudiar detalladamente su epizootiología. AGRADECIMIENTO La autora desea expresar su agradecimiento al Dr. D.A. Conroy, por el asesoramiento prestado en la búsqueda de referencias bibliográficas y en la preparación de este trabajo. BIBLIOGRAFÍA 1. ANDERSON, J.I.W.; CONROY, O. A. 1969. The pathogenic myxobacteria with special reference to fish diseases. J. Appl. Sact. (Reino Unido). 32: 30-39. 2. AUSTIN, B. 1985. Chemotherapy of bacterial fish diseases. Fish and Shellfish Pathology (EE.UU.). (3): 19-26. 3. AUSTIN, B.; ALLEN-AUSTIN, O. 1985. A review. Sacterial pathogens of fish. J. Appl. Sact. (Reino Unido). En prensa. 4. AMENO, D. F. 1970. Myxobacterial infections of salmonids: prevention and treatment. In: Diseases of fishes and shellfishes. Ed. by S. F. Snieszko. (Washington, O.C.). Am. Fish. Soc. Spec. Publ. 5: 258-265. 5. BERMÚDEZ, D. 1980. Preliminary experiences in the control of fish diseases in warm water aquaculture operations in Venezuela. J. Fish Ois. 3: 355-357. 6. BORG, A. 1960. Studies on myxobacteria associated with diseases in salmonid fishes. (EE.UU.) Thesis Univ. Washington, Seattle. 162 p. 7. BROWN, E. E.; GRATZEK, J. S. 1980 Fish farming handbook. Wesport, Conneticut, EE.UU. Avi Publishing Company.391 p. 8. BUCHANAN, R. E.; GISBONS, N. E. (co-editors). 1974. Bergey's manual of determinative bacteriology. 8ed. Baltimore, Md., EE.UU. Waverly Press 1268 p. 9. BULLOCK,G.L.;CONROY,D.A.;SNIESZKO,S.F. 1970. Bacterial diseases of fishes. Jersey City, N. J., EE.UU. T. F. H. Publications. 151 pp. 10. BULLOCK, G. L.; SNIESZKO, S. F. 1970. Fin rot, coldwater disease and peduncule disease of salmonid fishes. Washington, D.C. U. S. Fish. Widl. Serv. Fish. Dis. Leafl. 25: 2 p. 11. CONROY, D. A. 1984. Agents: bacteria. In: Diseases of marine animals. Ed. by O. Kine. (West Germany). Biologische Anstalt Helgoland. 4: 48-88. 12. CONROY, D. A.; MORALES, J.; PERDOMO, C.; RUIZ, R. A.; SANTACANA, J. A. 1981. Preliminary observations on ornamental fish diseases in northern South America. Aiv. It. Pisic. Ittiop. (Italia). 19: 86-104. 13. CONROY, D. A. VASQUEZ, C. 1976. Las principales enfermedades infecto-contagiosas de los salmónidos; una guía a su diagnóstico y control para el Biólogo. Bogotá, Colombia. INDERENA-FAO, F:DP/COU71/552/14. 252 p. 14. EGUSA, S. 1976. Some bacterial diseases of freshwater fishes in Japan. Fish Pathol. (Japón). 10: 103-114. 15. HSAGAN, W. A.; BRUNER, D. W. 1961. Enfermedades infecciosas de los animales domésticos. México, D.F., México. La Prensa Médica Mexicana. 904 p. 16. LlGHTNER, D. V. 1985. A review of the diseases of cultured penaeid shrimps and prawns with emphasis on recent discoveries and developments. (Sin publicar). 17. MORITA, R.Y. 1955. Psychrophilic bacteria. Bact. Aev. (EE.UU.) 39: 114-167. 18. MUJICA, M. 1982. .Estudios preliminares sobre enfermedades que afectan a peces continentales de aguas cálidas aptos para el cultivo, en la Estación Hidrobiológica de Guanapito, Edo. Guárico, Venezuela. Tesis Lic. Biología. Caracas, Ven. Universidad Central de Venezuela. 86 pp. 19. PACHA, R. E.; ORDAL, J. 1970. Myxobacterial diseases of salmonids. In: Diseas es of fishes and shellfishes. Ed. by S. F. Snieszko. (Washington, D.C.). Am. Fish. Soc. Spec. Publ. 5: 243-257. 20. SNIESZKO, S. F. 1964. Selected topics on bacterial fish diseases. Canadian Fish Culturist. (Can.). 32: 19-24. 21. SNIESZKO, S. F.; BULLOCK, G. L. 1976. Culumnaris diseases of fishes.Washington, D.C. U. S. Fish. Wildl. Serv. Fish. Dis. Leafl. 45: 10 p. 22. STAINER, A. Y.; ADELBERG, E. A.; INGRAHAM, J. 1976. The microbial world. 4ed. New Jersey, EE.UU. Prentice Hall. 871 p. 23. WAKABAYASHI, H.; HIKIDA, M. H.; MASUMURA, K. 1984. Flexibacterinfection in cultured marine fish in Japan. In International Helogand Symposium. Hamburg, Federal Republic Germany. 587-593. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||