EL VOLADOR, Lebiasina erythrinoides. DISTRIBUCI�N Y ABUNDANCIA RELATIVA EN LOS ANDES VENEZOLANOS¹ 

La ictiofauna altoandina venezolana, aquella que se encuentra por encima de los 500 m, est� constituida aproximadamente por 50 especies, de las cuales s�lo unas pocas han sido se�aladas como de valor econ�mico, aparte del intr�nseco valor ecol�gico que poseen todas las especies (P�faur , 1992; Sette, 1995). Las especies de mayor aprecio son la trucha arcoiris, Oncorhynchus mykiss, el volador, Lebiasina erythrinoides Valenciennes 1849, el bagre cinchado, Cetopsorhamdia picklei y el bagre capitanejo, Rhamdia humilis . 

El volador es conocido tambi�n como Carpa Criolla (Figura 1). Su morfolog�a, taxonom�a y distribuci�n geogr�fica general en Venezuela han sido analizados previamente por Ardila (1978), Taphorn y Lilyestrom (1980) y Taphorn (1992); y su desarrollo embrionario y larvario fue estudiado por Machado-Allison (1974). Las poblaciones de esta especie se encuentran generalmente en los arroyos y r�os andinos por debajo de los 1.000 m. 

Siendo el volador un pez aut�ctono importante para la regi�n andina, era necesario revisar su distribuci�n geogr�fica, tanto por cuenca como altitudinalmente en esta regi�n, y estimar su abundancia relativa. 

MATERIALES Y M�TODOS 

El estudio de la distribuci�n y abundancia relativa del volador en los Andes de Venezuela, est� basado en colectas efectuadas en las cuencas de los r�os Chama, Mocot�es, Motat�n, Santo Domingo, Escalante, La Grita y Negro (Figura 2). En cada cuenca se establecieron estaciones de muestreos tanto en quebradas como el cauce principal de los r�os, dependiendo de la accesibilidad al lugar .

 Un total de 68 estaciones de muestreos, con un promedio de 9,5 estaciones por cuenca, fue establecido a lo largo de los siete r�os andinos indicados. Cada cuenca fue muestreada desde los 500 m hasta por encima de los 2 000 m, e incluso, al menos en los r�os Chama, Motat�n y Santo Domingo, m�s arriba de los 3000 m. Hubo un m�nimo de seis estaciones para la cuenca del r�o Escalante, y un m�ximo de 18 estaciones para la cuenca del r�o Chama. Dada las diversas condiciones geogr�ficas y ecol�gicas, el n�mero de muestreos fue diferente en cada cuenca, fluctuando desde 8 hasta 24 muestreos, para un total de 107 muestreos y un promedio de 15 por r�o (Cuadro 1), efectuados a lo largo de un a�o, desde enero 1989 a febrero 1990.

 Cada muestreo comprometi� a 80 m de cauce del cuerpo de agua, con aplicaci�n de corriente el�ctrica siendo realizado por 4 personas, cuyo esfuerzo temporal depend�a de las condiciones de cada sitio de muestreo, pero en general no demorando m�s de una hora efectiva por sitio.

 La electricidad, producida por un generador port�til de corriente alterna marca Yamaha, modelo ET -500 de 120 voltios, 12 voltios de potencia y 8,3 amperes, se aplic� al agua mediante dos electrodos unidos al generador mediante 40 m de cable tipo st-2x 12y de 600 V (mayores detalles del m�todo f�sico y la construcci�n de aparatos se entregan en Nebiolo 1982a, 1982b y 1987). 

Una red bloqueadora fue utilizada para recolectar los peces, colocada aproximadamente cada 5 m de distancia a lo largo del sector muestreado. A partir de junio 1989 se midieron algunos par�metros del agua, como 0₂, C0₂, T⁰, pH alcalinidad y dureza total, con un Analizador Horiba U-10.

Luego de colectados los peces se fijaron en una soluci�n de formalina al 10% durante 8 d, y posteriormente preservados en alcohol et�lico al 70% e ingresados a la Colecci�n de Vertebrados de la Universidad de Los Andes (CVULA). A los espec�menes se les determin� el estado reproductivo mediante observaci�n gonadal, seg�n Nikolski (1963). 

RESULTADOS Y DISCUSI�N 

Abundancia relativa. Los muestreos realizados en las cuencas andinas fueron lo suficientemente abundantes, con un promedio de 15 muestre os por r�o, como para permitir estimar las densidades relativas de los voladores; sin embargo, existe un desbalance distribucional en las capturas por cuenca. Las mayores capturas (85%) se obtuvieron en el r�o Mocot�es, en tanto que en el Motat�n y Escalante fueron bajas, mientras que en los restantes r�os alcanzaron niveles bajos o inexistentes (Cuadro 1). 

  En algunos estudios previos de comunidades (Nebiolo, 1982a, 1982b y 1987; Navidad, 1987; Palencia, 1992) las colectas de voladores han sido �nfimas al compararlas al resto de las especies colectadas. Esto puede deberse a que el volador es un pez que efect�a r�pidas migraciones, sobre todo subiendo por peque�os arroyos, donde se refugia para sortear el embate de las avenidas de agua. Esta especie tiene un comportamiento vivaz, r�pido, y es capaz de sortear todo tipo de obst�culos lo que pudo hacer fallar al m�todo de colecta empleado.

 Distribuci�n por cuencas: En la cuenca del r�o Chama se ha encontrado previamente que el volador se encuentra presente en amplios sectores (Taphorn y Lilyestrom, 1980,1984; Nebiolo, 1982a, 1987; P�faur y Durant, 1983; P�faur, 1992). Este es el r�o m�s vasto de toda la zona andina venezolana y se caracteriza por tener extensas ramificaciones de r�os menores y de quebradas. No obstante, a pesar de los esfuerzos de captura, en el presente estudio s�lo se colect� un ejemplar a 535 m. Las caracter�sticas f�sico-qu�micas de sus aguas no reflejan circunstancias adversas para la existencia de esta especie en sus aguas, salvo la alta alcalinidad total, el alto contenido de bi�xido de carbono y el bajo contenido de ox�geno disuelto en las aguas de las quebradas Las Gonz�lez y La Sucia, donde no se obtuvo ning�n ejemplar (Cuadro 2). 

En la cuenca del r�o Mocot�es se obtuvieron voladores en las seis estaciones de menor altura; en algunos casos, la frecuencia de captura fue alta, como en la Estaci�n El Totumal ubicada sobre el curso principal del r�o, entre las poblaciones de Tovar y Santa Cruz de Mora (Cuadro 2). Dentro de los diversos valores de los par�metros f�sico-qu�micos de las aguas de este r�o, destaca la baja concentraci�n de ox�geno disuelto, que alcanza un promedio de 4,70 mg/l, el m�s bajo valor logrado en todas las estaciones estudiadas, as� como un alto contenido en bi�xido de carbono. Es de destacar que esta cuenca present� la mayor contaminaci�n por desechos urbanos s�lidos. 

En la cuenca del r�o Motat�n se capturaron apenas dos individuos en las estaciones de Miraflores, a 800 m, y de Las Palmeras a 650 m, ubicadas sobre el curso principal del r�o. Es importante se�alar, en cuanto a los par�metros f�sico-qu�micos de las aguas, que poseen el m�s alto promedio para la concentraci�n de bi�xido de carbono, con 10,93 mg/l, valor principalmente influenciado por los valores en las estaciones de La Puerta, a 1 800, y El Trapiche, a 700 m, en el r�o La Puerta, donde este par�metro sobrepasa los 12 mg/l. Se agrava esta situaci�n al apreciar que en ambas estaciones los valores alcanzados por la alcalinidad total son altos ( excediendo los 70 mg/l) y donde las aguas son extremadamente duras, con valores de 164,3 mg/l de dureza total (Cuadro 2). 

Las capturas de voladores en la cuenca del r�o Santo Domingo se redujeron a un solo ejemplar en la Estaci�n Altamira, ubicada aguas abajo de la represa "J. A. P�ez". Las aguas de este r�o son de excelente calidad f�sico-qu�mica (P�faur y Sierra, 1992). En la cuenca del r�o Negro no hubo �xito de capturas a�n cuando sus aguas muestran un alto contenido de bi�xido de carbono. Tambi�n en la cuenca del r�o La Grita las capturas fueron bajas, con apenas un ejemplar colectado a 540 m. 

El r�o Escalante tiene la particularidad de ser el de mayor pendiente de todos los r�os andinos (P�faur y Durant, 1983). Esta fuerte inclinaci�n determina muchas de las caracter�sticas biol�gicas y f�sico-qu�micas encontradas en sus aguas. Sin embargo, a pesar de haber establecido en su curso cinco estaciones de muestreo y haber muestreado en cinco oportunidades, tan s�lo se colectaron tres ejemplares a 900 m. Seguramente debido a su pendiente y rapidez de desplazamiento, las aguas del Escalante resultan ser -a promedio- los de menor contenido de bi�xido de carbono, caracter�stica que comparte con los r�os Santo Domingo y La Grita. 

Distribuci�n altitudinal: De acuerdo a las colectas, la distribuci�n de esta especie se extendi� entre los 500 m y los 1 000 m. La distribuci�n de esta especie en tierras bajas de Venezuela es generalizada y ha sido se�alada por Ardila (1978), Taphorn y Lilyestrom (1980), y Taphorn (1993). En las monta�as, la temperatura de las aguas es, al parecer, el factor que determina su presencia. En el r�o Mocot�es, aparece s�lo en las estaciones por debajo de los 1.000 m y su ausencia en el r�o Negro tal vez se deban a que las estaciones muestreadas est�n por encima de los 1.200 m. Sin embargo, entre 1.000 y 1.200 m en este �ltimo r�o se han colectado ejemplares de voladores (Palencia, 1992). En registros de la CVULA existen datos de colectas a alturas extremas en diferentes cuencas: 1.600 m en el r�o Uribante, 1.450 m en el r�o Mucuj�n, 1.350 m en el r�o San Pedro, 1.275 m en el r�o Mocot�es y 1.100 m en el r�o Escalante. En todo caso, la m�s alta de las distribuciones indica una clara separaci�n con la menor altura de distribuci�n en la trucha arcoiris (P�faur y Sierra, 1998). Por debajo de los 500 m su distribuci�n es generalizada (Andila, 1978; Taphorn y Lilyestrom, 1980; Navidad, 1987).

 Aspectos biol�gicos: La longitud estandard de los espec�menes capturados vari� desde los 4,2 hasta 22,0 cm, mientras que el peso fluctu� entre 2,1 y 218,0 g, lo cual cae dentro de la variaci�n se�alada para esta especie por Gin�s et al. (1952), y por Sette (1986, 1993). La distribuci�n en clases de longitudes de los individuos colectados permiti� apreciar un patr�n de distribuci�n agrupado hacia las categor�as menores; casi la mitad cae en el rango de 5,1 -10,0 cm, indicando una franca predominancia de individuos j�venes en las poblaciones (Figura 3). Si los tama�os son considerados como clases de edades, se aprecia que la relaci�n es favorable a los juveniles sobre los adultos colectados en una proporci�n de 1,44:1.

 Al considerar s�lo los valores de los ejemplares adultos maduros sexualmente, que son los que afianzan las poblaciones, se aprecia una menor fluctuaci�n en los machos que en las hembras en todos aquellos valores biom�tricos considerados (Cuadro 3 y 4). Los machos maduros son francamente m�s peque�os y de menor peso que las hembras maduras.

 Dada la dificultad de establecer el sexo sobre la base de la morfolog�a externa, �ste fue determinado por an�lisis directo de las g�nadas. Anteriormente, Sette (1986, 1991) hab�a tratado de establecer el sexo en forma externa para esta especie, se�alando la gran imprecisi�n que existe usando ese m�todo comparativo, a�n cuando los machos son m�s peque�os que las hembras (Sette, 1993). La dificultad de catalogar sexualmente a aquellos individuos que miden menos de 10 cm es a�n mayor. Por ello, los espec�menes menores de 5 cm fueron autom�ticamente colocados en la categor�a de juveniles indeterminados (con relaci�n a su condici�n de machos o hembras). Aquellos entre 5 y 10 cm fueron analizados por disecci�n, para asignarlos a un determinado sexo. 

Las categor�as reproductivas del volador se entregan en el Cuadro 5. Al considerar la relaci�n de sexos, �sta es favorable a los machos, en una proporci�n de 2,5:1 si se toman en cuenta a los individuos maduros e inmaduros, la cual se equilibra (1:1) al comparar s�lo a los individuos maduros. Esta relaci�n favorecer�a la funci�n reproductiva y probablemente el establecimiento de una correcta pir�mide de edades. Tambi�n es posible que indiquen que las eventuales extracciones por pesca artesanal no estar�an alterando su din�mica poblacional actual. 

El peso y volumen de las g�nadas fue mayor en las hembras maduras que en los machos maduros. La correlaci�n entre el volumen gonadal y la longitud estandard alcanz� valores de 0,842 en las hembras y de 0,724 en los machos (Cuadro 3 y 4). 

El n�mero de huevos tuvo una amplia fluctuaci�n en las hembras maduras, desde 210 hasta 558 huevos por cm3, por lo que sus correlaciones con la longitud estandard alcanz� un valor de 0,050 y con el volumen gonadal a 0,067. 

Densidad relativa y productiva: Dada la metodolog�a empleada, donde se realizaron capturas en 80 m lineales de r�o y/o quebradas por cada muestreo, es posible obtener valores de densidad de las poblaciones de peces y de productividad. En el Cuadro 1 se presentan valores tanto del promedio  de individuos por muestreo, como el promedio de individuos y biomasa por metro lineal. Es riesgoso suponer o establecer un tama�o poblacional para truchas en los r�os andinos sobre la base de los datos obtenidos, pero estos valores se entregan como cifras preliminares que permitir�an, por una parte, establecer planes de manejo sustentables, y por otra, servir de plataforma para futuros estudios comparativos.