EL VOLADOR, Lebiasina erythrinoides. DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA RELATIVA EN LOS ANDES VENEZOLANOS¹ 

La ictiofauna altoandina venezolana, aquella que se encuentra por encima de los 500 m, está constituida aproximadamente por 50 especies, de las cuales sólo unas pocas han sido señaladas como de valor económico, aparte del intrínseco valor ecológico que poseen todas las especies (Péfaur , 1992; Sette, 1995). Las especies de mayor aprecio son la trucha arcoiris, Oncorhynchus mykiss, el volador, Lebiasina erythrinoides Valenciennes 1849, el bagre cinchado, Cetopsorhamdia picklei y el bagre capitanejo, Rhamdia humilis . 

El volador es conocido también como Carpa Criolla (Figura 1). Su morfología, taxonomía y distribución geográfica general en Venezuela han sido analizados previamente por Ardila (1978), Taphorn y Lilyestrom (1980) y Taphorn (1992); y su desarrollo embrionario y larvario fue estudiado por Machado-Allison (1974). Las poblaciones de esta especie se encuentran generalmente en los arroyos y ríos andinos por debajo de los 1.000 m. 

Siendo el volador un pez autóctono importante para la región andina, era necesario revisar su distribución geográfica, tanto por cuenca como altitudinalmente en esta región, y estimar su abundancia relativa. 

MATERIALES Y MÉTODOS 

El estudio de la distribución y abundancia relativa del volador en los Andes de Venezuela, está basado en colectas efectuadas en las cuencas de los ríos Chama, Mocotíes, Motatán, Santo Domingo, Escalante, La Grita y Negro (Figura 2). En cada cuenca se establecieron estaciones de muestreos tanto en quebradas como el cauce principal de los ríos, dependiendo de la accesibilidad al lugar .

 Un total de 68 estaciones de muestreos, con un promedio de 9,5 estaciones por cuenca, fue establecido a lo largo de los siete ríos andinos indicados. Cada cuenca fue muestreada desde los 500 m hasta por encima de los 2 000 m, e incluso, al menos en los ríos Chama, Motatán y Santo Domingo, más arriba de los 3000 m. Hubo un mínimo de seis estaciones para la cuenca del río Escalante, y un máximo de 18 estaciones para la cuenca del río Chama. Dada las diversas condiciones geográficas y ecológicas, el número de muestreos fue diferente en cada cuenca, fluctuando desde 8 hasta 24 muestreos, para un total de 107 muestreos y un promedio de 15 por río (Cuadro 1), efectuados a lo largo de un año, desde enero 1989 a febrero 1990.

 Cada muestreo comprometió a 80 m de cauce del cuerpo de agua, con aplicación de corriente eléctrica siendo realizado por 4 personas, cuyo esfuerzo temporal dependía de las condiciones de cada sitio de muestreo, pero en general no demorando más de una hora efectiva por sitio.

 La electricidad, producida por un generador portátil de corriente alterna marca Yamaha, modelo ET -500 de 120 voltios, 12 voltios de potencia y 8,3 amperes, se aplicó al agua mediante dos electrodos unidos al generador mediante 40 m de cable tipo st-2x 12y de 600 V (mayores detalles del método físico y la construcción de aparatos se entregan en Nebiolo 1982a, 1982b y 1987). 

Una red bloqueadora fue utilizada para recolectar los peces, colocada aproximadamente cada 5 m de distancia a lo largo del sector muestreado. A partir de junio 1989 se midieron algunos parámetros del agua, como 0₂, C0₂, T⁰, pH alcalinidad y dureza total, con un Analizador Horiba U-10.

Luego de colectados los peces se fijaron en una solución de formalina al 10% durante 8 d, y posteriormente preservados en alcohol etílico al 70% e ingresados a la Colección de Vertebrados de la Universidad de Los Andes (CVULA). A los especímenes se les determinó el estado reproductivo mediante observación gonadal, según Nikolski (1963). 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

Abundancia relativa. Los muestreos realizados en las cuencas andinas fueron lo suficientemente abundantes, con un promedio de 15 muestre os por río, como para permitir estimar las densidades relativas de los voladores; sin embargo, existe un desbalance distribucional en las capturas por cuenca. Las mayores capturas (85%) se obtuvieron en el río Mocotíes, en tanto que en el Motatán y Escalante fueron bajas, mientras que en los restantes ríos alcanzaron niveles bajos o inexistentes (Cuadro 1). 

  En algunos estudios previos de comunidades (Nebiolo, 1982a, 1982b y 1987; Navidad, 1987; Palencia, 1992) las colectas de voladores han sido ínfimas al compararlas al resto de las especies colectadas. Esto puede deberse a que el volador es un pez que efectúa rápidas migraciones, sobre todo subiendo por pequeños arroyos, donde se refugia para sortear el embate de las avenidas de agua. Esta especie tiene un comportamiento vivaz, rápido, y es capaz de sortear todo tipo de obstáculos lo que pudo hacer fallar al método de colecta empleado.

 Distribución por cuencas: En la cuenca del río Chama se ha encontrado previamente que el volador se encuentra presente en amplios sectores (Taphorn y Lilyestrom, 1980,1984; Nebiolo, 1982a, 1987; Péfaur y Durant, 1983; Péfaur, 1992). Este es el río más vasto de toda la zona andina venezolana y se caracteriza por tener extensas ramificaciones de ríos menores y de quebradas. No obstante, a pesar de los esfuerzos de captura, en el presente estudio sólo se colectó un ejemplar a 535 m. Las características físico-químicas de sus aguas no reflejan circunstancias adversas para la existencia de esta especie en sus aguas, salvo la alta alcalinidad total, el alto contenido de bióxido de carbono y el bajo contenido de oxígeno disuelto en las aguas de las quebradas Las González y La Sucia, donde no se obtuvo ningún ejemplar (Cuadro 2). 

En la cuenca del río Mocotíes se obtuvieron voladores en las seis estaciones de menor altura; en algunos casos, la frecuencia de captura fue alta, como en la Estación El Totumal ubicada sobre el curso principal del río, entre las poblaciones de Tovar y Santa Cruz de Mora (Cuadro 2). Dentro de los diversos valores de los parámetros físico-químicos de las aguas de este río, destaca la baja concentración de oxígeno disuelto, que alcanza un promedio de 4,70 mg/l, el más bajo valor logrado en todas las estaciones estudiadas, así como un alto contenido en bióxido de carbono. Es de destacar que esta cuenca presentó la mayor contaminación por desechos urbanos sólidos. 

En la cuenca del río Motatán se capturaron apenas dos individuos en las estaciones de Miraflores, a 800 m, y de Las Palmeras a 650 m, ubicadas sobre el curso principal del río. Es importante señalar, en cuanto a los parámetros físico-químicos de las aguas, que poseen el más alto promedio para la concentración de bióxido de carbono, con 10,93 mg/l, valor principalmente influenciado por los valores en las estaciones de La Puerta, a 1 800, y El Trapiche, a 700 m, en el río La Puerta, donde este parámetro sobrepasa los 12 mg/l. Se agrava esta situación al apreciar que en ambas estaciones los valores alcanzados por la alcalinidad total son altos ( excediendo los 70 mg/l) y donde las aguas son extremadamente duras, con valores de 164,3 mg/l de dureza total (Cuadro 2). 

Las capturas de voladores en la cuenca del río Santo Domingo se redujeron a un solo ejemplar en la Estación Altamira, ubicada aguas abajo de la represa "J. A. Páez". Las aguas de este río son de excelente calidad físico-química (Péfaur y Sierra, 1992). En la cuenca del río Negro no hubo éxito de capturas aún cuando sus aguas muestran un alto contenido de bióxido de carbono. También en la cuenca del río La Grita las capturas fueron bajas, con apenas un ejemplar colectado a 540 m. 

El río Escalante tiene la particularidad de ser el de mayor pendiente de todos los ríos andinos (Péfaur y Durant, 1983). Esta fuerte inclinación determina muchas de las características biológicas y físico-químicas encontradas en sus aguas. Sin embargo, a pesar de haber establecido en su curso cinco estaciones de muestreo y haber muestreado en cinco oportunidades, tan sólo se colectaron tres ejemplares a 900 m. Seguramente debido a su pendiente y rapidez de desplazamiento, las aguas del Escalante resultan ser -a promedio- los de menor contenido de bióxido de carbono, característica que comparte con los ríos Santo Domingo y La Grita. 

Distribución altitudinal: De acuerdo a las colectas, la distribución de esta especie se extendió entre los 500 m y los 1 000 m. La distribución de esta especie en tierras bajas de Venezuela es generalizada y ha sido señalada por Ardila (1978), Taphorn y Lilyestrom (1980), y Taphorn (1993). En las montañas, la temperatura de las aguas es, al parecer, el factor que determina su presencia. En el río Mocotíes, aparece sólo en las estaciones por debajo de los 1.000 m y su ausencia en el río Negro tal vez se deban a que las estaciones muestreadas están por encima de los 1.200 m. Sin embargo, entre 1.000 y 1.200 m en este último río se han colectado ejemplares de voladores (Palencia, 1992). En registros de la CVULA existen datos de colectas a alturas extremas en diferentes cuencas: 1.600 m en el río Uribante, 1.450 m en el río Mucujún, 1.350 m en el río San Pedro, 1.275 m en el río Mocotíes y 1.100 m en el río Escalante. En todo caso, la más alta de las distribuciones indica una clara separación con la menor altura de distribución en la trucha arcoiris (Péfaur y Sierra, 1998). Por debajo de los 500 m su distribución es generalizada (Andila, 1978; Taphorn y Lilyestrom, 1980; Navidad, 1987).

 Aspectos biológicos: La longitud estandard de los especímenes capturados varió desde los 4,2 hasta 22,0 cm, mientras que el peso fluctuó entre 2,1 y 218,0 g, lo cual cae dentro de la variación señalada para esta especie por Ginés et al. (1952), y por Sette (1986, 1993). La distribución en clases de longitudes de los individuos colectados permitió apreciar un patrón de distribución agrupado hacia las categorías menores; casi la mitad cae en el rango de 5,1 -10,0 cm, indicando una franca predominancia de individuos jóvenes en las poblaciones (Figura 3). Si los tamaños son considerados como clases de edades, se aprecia que la relación es favorable a los juveniles sobre los adultos colectados en una proporción de 1,44:1.

 Al considerar sólo los valores de los ejemplares adultos maduros sexualmente, que son los que afianzan las poblaciones, se aprecia una menor fluctuación en los machos que en las hembras en todos aquellos valores biométricos considerados (Cuadro 3 y 4). Los machos maduros son francamente más pequeños y de menor peso que las hembras maduras.

 Dada la dificultad de establecer el sexo sobre la base de la morfología externa, éste fue determinado por análisis directo de las gónadas. Anteriormente, Sette (1986, 1991) había tratado de establecer el sexo en forma externa para esta especie, señalando la gran imprecisión que existe usando ese método comparativo, aún cuando los machos son más pequeños que las hembras (Sette, 1993). La dificultad de catalogar sexualmente a aquellos individuos que miden menos de 10 cm es aún mayor. Por ello, los especímenes menores de 5 cm fueron automáticamente colocados en la categoría de juveniles indeterminados (con relación a su condición de machos o hembras). Aquellos entre 5 y 10 cm fueron analizados por disección, para asignarlos a un determinado sexo. 

Las categorías reproductivas del volador se entregan en el Cuadro 5. Al considerar la relación de sexos, ésta es favorable a los machos, en una proporción de 2,5:1 si se toman en cuenta a los individuos maduros e inmaduros, la cual se equilibra (1:1) al comparar sólo a los individuos maduros. Esta relación favorecería la función reproductiva y probablemente el establecimiento de una correcta pirámide de edades. También es posible que indiquen que las eventuales extracciones por pesca artesanal no estarían alterando su dinámica poblacional actual. 

El peso y volumen de las gónadas fue mayor en las hembras maduras que en los machos maduros. La correlación entre el volumen gonadal y la longitud estandard alcanzó valores de 0,842 en las hembras y de 0,724 en los machos (Cuadro 3 y 4). 

El número de huevos tuvo una amplia fluctuación en las hembras maduras, desde 210 hasta 558 huevos por cm3, por lo que sus correlaciones con la longitud estandard alcanzó un valor de 0,050 y con el volumen gonadal a 0,067. 

Densidad relativa y productiva: Dada la metodología empleada, donde se realizaron capturas en 80 m lineales de río y/o quebradas por cada muestreo, es posible obtener valores de densidad de las poblaciones de peces y de productividad. En el Cuadro 1 se presentan valores tanto del promedio  de individuos por muestreo, como el promedio de individuos y biomasa por metro lineal. Es riesgoso suponer o establecer un tamaño poblacional para truchas en los ríos andinos sobre la base de los datos obtenidos, pero estos valores se entregan como cifras preliminares que permitirían, por una parte, establecer planes de manejo sustentables, y por otra, servir de plataforma para futuros estudios comparativos.