Veterinaria Tropical 8: 81-94. 1983

ESTUDIO HISTOLÓGICO PRELIMINAR DEL TUBO 
DIGESTIVO DE LA ABEJA (Apis mellifica)1

Eulalia Nogales*, Luis A. Silva* y Alvaro Duque*

1Trabajo presentado en el IX Congreso Panamericano de
Medicina Veterinaria y Zootecnia Marzo 1983, Maracay, Venezuela

* Universidad Central de Venezuela Facultad de Veterinaria. Aptdo. 4563
Maracay 2101. Venezuela

Recibido: Agosto 1984


RESUMEN

En el presente trabajo se hace un estudio descriptivo de algunos aspectos morfológicos del sistema digestivo de Apis mellifica orientándola específicamente hacia el conocimiento de los elementos constitutivos histológicos de los segmentos esofágico, gástrico e intestinal, con la ayuda de coloraciones histológicas de rutina y especiales en un número de 12 ejemplares sacrificados. La organización histológica de los segmentos mencionados se asemeja a la de los animales superiores o por lo menos sigue un ordenamiento similar en casi toda su extensión, describiéndose en cada caso una túnica mucosa interna, una única submucosa, muscular y una externa de tejido conjuntivo de relación las cuales presentan variaciones estructurales de un segmento a otro que indudablemente obedecen a la condición fisiológica intrínseca de cada trayecto.

INTRODUCCIÓN

La abeja (Apis mellifica) es uno de los animales que más íntimamente se ha relacionado con el hombre a lo largo de su evolución, como se puede observar en grabados prehistóricos encontrados en Valencia, España.

A pesar de no ser considerado un animal superior, cada día su importancia es más significativa en el ambiente y como un factor zootécnico en la producción de alimentos.

En Venezuela, la apicultura ha ido adquiriendo gran importancia económica por un incremento progresivo del consumo de su producto y de sus derivados y por el otro lado, el efecto de la invasión de la especie africanizada. No obstante, a pesar de esta circunstancia se nota una carencia absoluta de información científica en nuestro país sobre esta especie en relación a su biología, comportamiento productivo, conducta social, patología, etc. Por ello, resulta de gran interés dar mayor información morfológica y en este caso sobre el sistema digestivo a nivel de histología descriptiva, que sirva de base sustentadora en la interpretación de los problemas estructurales, fisiológicos y patológicos en el estudio biológico integral de la citada especie.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para la realización de este trabajo se disecaron 12 abejas adultas (obreras) a las cuales se les extrajo el tracto digestivo en forma íntegra con ayuda de un instrumental de relojero, bisturí Nro. 3, hojillas 11 y 12 y una lupa ecteroscópica.

Las muestras se fijaron en Bouin, Clarke. y formol 10% por un tiempo de 24 horas y se sometieron al proceso de las técnicas histológicas convencionales de laboratorio de histoquímica (LUNA, 2) .Los cortes histológicos, de 6 m aproximadamente, se colorearon con Hematoxilina y Eosina, Tricómetro de Gallegos, Giemsa y Pass para evidenciar mucopolizacáridos (Mc MANUS, 3).

Las muestras se incluyeron en parafina orientadas en el sentido de poder lograr cortes longitudinales y transversales. Las preparaciones histológicas se fotografiaron con un fotomicroscopio Carl Zeiss.

RESULTADOS

La disposición anatómica del tubo digestivo de la especie estudiada se presenta como una formación tubular extendida desde la boca, en sentido cráneo caudalmente, que a nivel del abdomen presenta saculaciones continuas en su posición craneal y en forma de bolsas en su porción caudal (Fig. 1).

En dicho tubo se describe el esófago, el cual tiene su mayor recorrido en el tórax ya nivel de la entrada del abdomen se dilata formando el estomago de la miel o buche melero (SNODGRASS, 4) .

Luego forma una especie de esfinter (proventrículo) en la entrada del estómago verdadero o ventrículo propiamente dicho, el cual presenta saculaciones en su pared (Fig. 2) .

El intestino continúa al estómago y para su estudio presenta dos porciones: el intestino anterior y la última porción representada por la cloaca, la cual se presenta como una dilatación vesiculosa.

Fig1. Aspectos anatómicos del tubo digestivo de Alpis mellifica. E: esófago, e: Buche; P: Proventrículo; Est: Estomago; TM: Túbulos de Malphigi; ID: Intestino Delgado; C: Cloacas.

Fig. 2. Tubo Digestivo 10X. esófago-estómago. A- primera porción del estomago,  a-segunda porción del estomago; B-esófago ; b-proventrículo; C-contenido estomacal H y E.

Fig1. Aspectos anatómicos del tubo digestivo de Alpis mellifica. E: esófago, e: Buche; P: Proventrículo; Est: Estomago; TM: Túbulos de Malphigi; ID: Intestino Delgado; C: Cloacas.

Fig. 2. Tubo Digestivo 10X. esófago-estómago. A- primera porción del estomago,  a-segunda porción del estomago; B-esófago ; b-proventrículo; C-contenido estomacal H y E.

Aspectos Histológicos

En los cortes estudiados se describen la: siguientes túnicas: mucosa, submucosa, muscular y adventicia, las cuales evidencian ciertas variaciones estructurales en los largo de: trayecto tubular (Fig. 2) .

1.- Esófago:

Al corte histológico, el esófago presenta un aspecto colapsado debido al diámetro delgado de su pared. 

La porción craneal presenta una mucosa recubierta por un epitelio cubicobajo simple y en la porción caudal o preventricular se  hace cilíndrico alto, semejantes a las observadas en el estómago.

Las células presentan un núcleo central cromático. En algunas se evidencian nucleolos manifestos. El citoplasma con abundantes granulaciones y de aspecto eosinofílico. (Fig. 3).

Es de hacer notar que en esta porción el epitelio está recubierto por una capa cuticular densa de aspecto hematoxitonico con la coloración de H y E, y de reacción positiva frente a la tensión de Pass.

Debajo de la capa cuticular se nota un epitelio plano simple. La túnica submucosa es de tejido conjuntivo laxo exiguo muy delgado, la cual se continúa insensiblemente con la túnica muscular. El resto de la túnicas de la porción craneal son muy delgadas y debido a ello se colapsan al corte y dificultan su descripcion.

Sin embargo, a nivel de la porción caudal las paredes se encuentran distendidas y en su entrada al estómago, la muscular es muy desarrollada, formando una especie de esfinter disponiéndose en tres planos: interno longitudinal, medio circular y externo longitudinal.

Fig. 3. Esófago Proventrículo. 256X. A-epitelio esofágico; B- capa muscular (f. longitudinales-H y E).

Fig. 3. Esófago Proventrículo. 256X. A-epitelio esofágico; B- capa muscular (f. longitudinales-H y E).

La musculatura, en su generalidad, es de naturaleza estriada. La túnica adventicia es de tejido laxo no observándose traqueolas. Se debe resaltar que no se observaron glándulas anexas en la extensión de este segmento.

2.- Estómago:

De aspecto sacular, presenta una mucosa delgada con un epitelio de capa simple, cuyas células cilíndricas en forma de raquetas poseen núcleo ovoideo de posición basal, concromatina densa y un citoplasma claro con abundantes granulaciones a la coloración de H y E (Fig. 4) .

Sobre la mucosa se observa una densa capa eosinofílica anhista de reacción Pass positiva. Dicha capa se define como la membrana peritrófica.

Intercaladas en el epitelio, se observan unas células altas en formas de raquetas con la porción ovoide hacia la luz del órgano, en donde se encuentra un núcleo esférico muy cromático con un halo claro alrededor.

La porción basal es en forma de cuna y se extiende hasta la membrana basal. Estas células son de mayor altura que el resto del epitelio y constantemente sufren división binaria y su porción globosa apical se desprende hacia la luz, atravesando la membrana peritrófica para incorporarse al contenido estomacal en donde se observaron células con contenido nuclear en diferentes fases de cariolisis (Fig.5).

 

Fig. 4. Estomago 256X. Primera porción . A- epitelio estomacal cilíndrico simple; B- células de secrecion; C- fibras musculares (H y E). Fig. 5. Estomago 256X. Región fundica. A-epitelio estomacal; B-célula de lisis; C-fibras musculares; D- túbulos de malphigi; E. membrana peritrófica (H y E).

Fig. 4. Estomago 256X. Primera porción . A- epitelio estomacal cilíndrico simple; B- células de secrecion; C- fibras musculares (H y E).

Fig. 5. Estomago 256X. Región fundica. A-epitelio estomacal; B-célula de lisis; C-fibras musculares; D- túbulos de malphigi; E. membrana peritrófica (H y E).

Con la coloración de Pass, estas célula: presentan una reacción positiva intensa mal demarcada en la porción apical, en donde a 1, vez se aprecian granulaciones citoplasmática: densas, que con la coloración de Azul de Toloidina se observan muy manifiestas.

Es de hacer notar que el resto de las células que conforman el epitelio estomacal presentan en su porción apical un aspecto velloso.

Hacia la porción caudal del estómago se nota que los pliegues de la mucosa son mas manifiestos y también el epitelio presenta vellosidades. El epitelio descansa sobre una membrana basal, bien definida en las preparaciones teñidas con Pass. La submucosa de aspecto laxo, muy escasa, se continúa con la túnica muscular. Esta última se dispone entre planos sencillos de fibras de naturaleza estriada: interno longitudinal, medio circular y externo longitudinal.

Morfológicamente el receptáculo estomacal presenta una porción anterior o cardial muy plegada y una porción posterior sacular o fundica, con paredes plegadas hacia la región terminal.

La túnica más externa es similar al segmento antes descrito en donde se observan traqueolas cortadas transversalmente.

En los cortes histológicos de la última porción es frecuente observar la presencia de túbulos de Malphigi de los cuales desembocan en la primera porción del intestino.

Los túbulos están tapizados por una capa simple de células cúbicas del ditoplasma eosinofílico y núcleo basal cromático. No se observaron glándulas anexas en este segmento.

3.- Intestino:

Este segmento para el estudio histológico presenta dos porciones: una anterior y una posterior. La porción anterior presenta una mucosa menos plegada que la posterior, con un epitelio cilíndrico simple o cúbico alto con núcleos basales teñidos intensamente con los colorantes básicos. En los puntos donde se hacen los pliegues el epitelio se hace como estratificado pero esencialmente se debe a la incidencia del corte.

La capa peritrófica es más densa, muy hematoxilina de reacción positiva a la coloración de Pass y separa el contenido intestinal de la pared epitelial. El epitelio descansa sobre una membrana basal. Luego sigue la única submucosa semejante a los segmentos anteriores.

La capa muscular es un poco más desarrollada. La túnica externa es de tejido conjuntivo laxo, con traqueolas abundantes y de mayor diámetro. Periféricamente a esta porción se observan los túbulos de Malphigi cortados transversalmente (Fig. 6a y 6b) .

La porción posterior presenta las siguientes diferencias: la mucosa posee unas formaciones sacciformes al corte, en número de variable, las cuales están tapizadas por un epitelio basal de tipo plano que se transforma en un epitelio plano estratificado hacia la luz del órgano, en algunas zonas (Fig.. 7a y 7b) .

Esta porción del intestino no da reacción positiva frente a la coloración de Pass. En la porción anterior del intestino se observaron células claras ovoides intercaladas en el epitelio. El resto de las túnicas sigue una organización similar a los segmentos antes descritos notándose ciertas vaciaciones en relación al grosor de la muscular. No se observaron glándulas anexas.

 

Fig. 6a. Intestino anterior. 100X Fig. 6b. Intestino delgado (detalle) 256X. A-epitelio intestinal cúbico alto; B-túbulos de Malphigi, C- membrana peritrófica; D- contenido intestinal; E- fibras musculares (H y E).

Fig. 6a. Intestino anterior. 100X

Fig. 6b. Intestino delgado (detalle) 256X. A-epitelio intestinal cúbico alto; B-túbulos de Malphigi, C- membrana peritrófica; D- contenido intestinal; E- fibras musculares (H y E).

 

Fig. 7a Intestino grueso o cloaca .256X  A-bolsa cloacal; B-luz del órgano (H y B) 

Fig. 7b 256X

Fig. 7a Intestino grueso o cloaca .256X  A-bolsa cloacal; B-luz del órgano (H y B) 

Fig. 7b 256X

DISCUSIÓN

En relación a los aspectos anatómicos comparativos con otras especies superiores, pueden señalarse las siguientes apreciaciones:

1.- No se observa presencia de glándulas definidas en toda la extensión de la paced, lo que hace suponer que la digestión es realizada por acción de las secreciones celulares que se describen a nivel estomacal e intestinal.

2.- La membrana peritrófica que envuelve el contenido alimenticio se observa a todo lo largo del estómago e intestino vaciando en densidad de la región craneal a la caudal del tubo digestivo.

Las observaciones anteriores deben considerarse preliminares, se requieren estudios histoquímicos, ultraestructurales más profundos, que permitan una visión más integral, necesaria paca poder interpretar los aspectos del binomio estructura-función en cada segmento del tubo digestivo de la especie en referencia.

BIBLIOGRAFÍA

1.- DADANT, .La colmena y la abeja melífera. Editorial Hemisferio Sur Traducción H Annelore S. de Marx. Montevideo Uruguay. 1975.

2.- LUNA, L. Manual of  Histology Staining Methods of  The Armed Forces Institute of  Pathology Third Edition McGraw-HillBook Company, New York, Toronto, London, Sydney. 1968.

3.- McMANUS, J. F. y R. MOWRY. Técnica Histológica. Editorial Alika S.A. Madrid-España. 1968.

4.- SNODGRASS, R. E. Anatomy of the honey bee. Comstok Publishing Associates, New York. 1956.