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RESUMEN
En el presente trabajo se hace un estudio descriptivo
de algunos aspectos morfológicos del sistema
digestivo de Apis mellifica orientándola específicamente
hacia el conocimiento de los elementos constitutivos histológicos de
los segmentos esofágico, gástrico e intestinal, con la ayuda de
coloraciones histológicas de rutina y especiales en un número de 12
ejemplares sacrificados. La organización histológica de los segmentos
mencionados se asemeja a la de los animales superiores o por lo menos
sigue un ordenamiento similar en casi toda su extensión,
describiéndose en cada caso una túnica mucosa interna, una única submucosa, muscular y una externa de tejido conjuntivo de relación las
cuales presentan variaciones estructurales de un segmento a otro que
indudablemente
obedecen a la condición fisiológica intrínseca de cada trayecto.
INTRODUCCIÓN
La abeja (Apis mellifica) es uno de los
animales que más íntimamente se ha relacionado con el hombre a lo
largo de su evolución, como se puede observar en grabados
prehistóricos encontrados en Valencia, España.
A pesar de no ser considerado un animal superior,
cada día su importancia es más significativa en el ambiente y como un
factor zootécnico en la producción de alimentos.
En Venezuela, la apicultura ha ido adquiriendo gran
importancia económica por un incremento progresivo del consumo de su
producto y de sus derivados y por el otro lado, el efecto de la
invasión de la especie africanizada. No obstante, a pesar de esta
circunstancia se nota una carencia absoluta de información científica
en nuestro país sobre esta especie en relación a su biología,
comportamiento productivo, conducta social, patología, etc. Por ello,
resulta de gran interés dar mayor información morfológica y en este
caso sobre el sistema digestivo a nivel de histología descriptiva, que
sirva de base sustentadora en la interpretación de los problemas
estructurales, fisiológicos y patológicos en el estudio biológico
integral de la citada especie.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para la realización de este trabajo se disecaron 12
abejas adultas (obreras) a las cuales se les extrajo el tracto digestivo
en forma íntegra con ayuda de un instrumental de relojero, bisturí
Nro. 3, hojillas 11 y 12 y una lupa ecteroscópica.
Las muestras se fijaron en Bouin, Clarke. y formol
10% por un tiempo de 24 horas y se sometieron al proceso de las
técnicas histológicas convencionales de laboratorio de histoquímica
(LUNA, 2) .Los cortes histológicos, de 6 m aproximadamente, se
colorearon con Hematoxilina y Eosina, Tricómetro de Gallegos, Giemsa y
Pass para evidenciar mucopolizacáridos (Mc MANUS, 3).
Las muestras se incluyeron en parafina orientadas en
el sentido de poder lograr cortes longitudinales y transversales. Las
preparaciones histológicas se fotografiaron con un fotomicroscopio Carl
Zeiss.
RESULTADOS
La disposición anatómica del tubo digestivo de la
especie estudiada se presenta como una formación tubular extendida
desde la boca, en sentido cráneo caudalmente, que a nivel del abdomen
presenta saculaciones continuas en su posición craneal y en forma de
bolsas en su porción caudal (Fig. 1).
En dicho tubo se describe el esófago, el cual tiene
su mayor recorrido en el tórax ya nivel de la entrada del abdomen se
dilata formando el estomago de la miel o buche melero (SNODGRASS, 4) .
Luego forma una especie de esfinter (proventrículo)
en la entrada del estómago verdadero o ventrículo propiamente dicho,
el cual presenta saculaciones en su pared (Fig. 2) .
El intestino continúa al estómago y para su estudio
presenta dos porciones: el intestino anterior y la última porción
representada por la cloaca, la cual se presenta como una dilatación
vesiculosa.
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Fig1.
Aspectos anatómicos del tubo digestivo de Alpis
mellifica. E: esófago, e: Buche; P: Proventrículo; Est:
Estomago; TM: Túbulos de Malphigi; ID: Intestino Delgado; C:
Cloacas.
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Fig. 2. Tubo
Digestivo 10X. esófago-estómago. A- primera porción del
estomago, a-segunda porción del estomago; B-esófago ; b-proventrículo;
C-contenido estomacal H y E.
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Aspectos Histológicos
En los cortes estudiados se describen la: siguientes túnicas: mucosa,
submucosa, muscular y adventicia, las cuales evidencian ciertas
variaciones estructurales en los largo de: trayecto tubular (Fig. 2) .
1.- Esófago:
Al corte histológico, el esófago presenta un aspecto colapsado debido
al diámetro delgado de su pared. La
porción craneal presenta una mucosa recubierta por un epitelio
cubicobajo simple y en la porción caudal o preventricular se hace
cilíndrico alto, semejantes a las observadas en el estómago.
Las células presentan un núcleo central cromático. En algunas se
evidencian nucleolos manifestos. El citoplasma con abundantes
granulaciones y de aspecto eosinofílico. (Fig. 3).
Es de hacer notar que en esta porción el epitelio está recubierto por
una capa cuticular densa de aspecto hematoxitonico con la coloración de
H y E, y de reacción positiva frente a la tensión de Pass.
Debajo de la capa cuticular se nota un epitelio plano simple. La túnica
submucosa es de tejido conjuntivo laxo exiguo muy delgado, la cual se
continúa insensiblemente con la túnica muscular. El resto de la
túnicas de la porción craneal son muy delgadas y debido a ello se
colapsan al corte y dificultan su descripcion.
Sin embargo, a nivel de la porción caudal las paredes se encuentran
distendidas y en su entrada al estómago, la muscular es muy
desarrollada, formando una especie de esfinter disponiéndose en tres
planos: interno longitudinal, medio circular y externo longitudinal.
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Fig. 3.
Esófago Proventrículo. 256X. A-epitelio esofágico; B- capa
muscular (f. longitudinales-H y E).
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La musculatura, en su generalidad, es de naturaleza estriada. La túnica
adventicia es de tejido laxo no observándose traqueolas. Se debe
resaltar que no se observaron glándulas anexas en la extensión de este
segmento.
2.- Estómago:
De aspecto sacular, presenta una mucosa delgada con un epitelio de capa
simple, cuyas células cilíndricas en forma de raquetas poseen núcleo
ovoideo de posición basal, concromatina densa y un citoplasma claro con
abundantes granulaciones a la coloración de H y E (Fig. 4) .
Sobre la mucosa se observa una densa capa eosinofílica anhista de
reacción Pass positiva. Dicha capa se define como la membrana
peritrófica.
Intercaladas en el epitelio, se observan unas células altas en formas
de raquetas con la porción ovoide hacia la luz del órgano, en donde se
encuentra un núcleo esférico muy cromático con un halo claro
alrededor.
La porción basal es en forma de cuna y se extiende hasta la membrana
basal. Estas células son de mayor altura que el resto del epitelio y
constantemente sufren división binaria y su porción globosa apical se
desprende hacia la luz, atravesando la membrana peritrófica para
incorporarse al contenido estomacal en donde se observaron células con
contenido nuclear en diferentes fases de cariolisis (Fig.5).
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Fig. 4.
Estomago 256X. Primera porción . A- epitelio estomacal cilíndrico
simple; B- células de secrecion; C- fibras musculares (H y E).
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Fig. 5.
Estomago 256X. Región fundica. A-epitelio estomacal; B-célula
de lisis; C-fibras musculares; D- túbulos de malphigi; E.
membrana peritrófica (H y E).
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Con
la coloración de Pass, estas célula: presentan una reacción positiva
intensa mal demarcada en la porción apical, en donde a 1, vez se
aprecian granulaciones citoplasmática: densas, que con la coloración
de Azul de Toloidina se observan muy manifiestas.
Es de hacer notar que el resto de las células que conforman el epitelio
estomacal presentan en su porción apical un aspecto velloso.
Hacia la porción caudal del estómago se nota que los pliegues de la
mucosa son mas manifiestos y también el epitelio presenta vellosidades.
El epitelio descansa sobre una membrana basal, bien definida en las
preparaciones teñidas con Pass. La submucosa de aspecto laxo, muy
escasa, se continúa con la túnica muscular. Esta última se dispone
entre planos sencillos de fibras de naturaleza estriada: interno
longitudinal, medio circular y externo longitudinal.
Morfológicamente el receptáculo estomacal presenta una porción
anterior o cardial muy plegada y una porción posterior sacular o
fundica, con paredes plegadas hacia la región terminal.
La túnica más externa es similar al segmento antes descrito en donde
se observan traqueolas cortadas transversalmente.
En los cortes histológicos de la última porción es frecuente observar
la presencia de túbulos de Malphigi de los cuales desembocan en la
primera porción del intestino.
Los túbulos están tapizados por una capa simple de células cúbicas
del ditoplasma eosinofílico y núcleo basal cromático. No se
observaron glándulas anexas en este segmento. 3.-
Intestino:
Este segmento para el estudio histológico presenta dos porciones: una
anterior y una posterior. La porción anterior presenta una mucosa menos
plegada que la posterior, con un epitelio cilíndrico simple o cúbico
alto con núcleos basales teñidos intensamente con los colorantes
básicos. En los puntos donde se hacen los pliegues el epitelio se hace
como estratificado pero esencialmente se debe a la incidencia del corte.
La capa peritrófica es más densa, muy hematoxilina de reacción
positiva a la coloración de Pass y separa el contenido intestinal de la
pared epitelial. El epitelio descansa sobre una membrana basal. Luego
sigue la única submucosa semejante a los segmentos anteriores.
La capa muscular es un poco más desarrollada. La túnica externa es de
tejido conjuntivo laxo, con traqueolas abundantes y de mayor diámetro.
Periféricamente a esta porción se observan los túbulos de Malphigi
cortados transversalmente (Fig. 6a y 6b) .
La porción posterior presenta las siguientes diferencias: la mucosa
posee unas formaciones sacciformes al corte, en número de variable, las
cuales están tapizadas por un epitelio basal de tipo plano que se
transforma en un epitelio plano estratificado hacia la luz del órgano,
en algunas zonas (Fig.. 7a y 7b) .
Esta porción del intestino no da reacción positiva frente a la
coloración de Pass. En la porción anterior del intestino se observaron
células claras ovoides intercaladas en el epitelio. El resto de las
túnicas sigue una organización similar a los segmentos antes descritos
notándose ciertas vaciaciones en relación al grosor de la muscular. No
se observaron glándulas anexas.
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Fig. 6a.
Intestino anterior. 100X
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Fig. 6b.
Intestino delgado (detalle) 256X. A-epitelio intestinal cúbico
alto; B-túbulos de Malphigi, C- membrana peritrófica; D-
contenido intestinal; E- fibras musculares (H y E).
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Fig. 7a
Intestino grueso o cloaca .256X A-bolsa cloacal; B-luz del
órgano (H y B)
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Fig. 7b 256X |
DISCUSIÓN
En relación a los aspectos anatómicos comparativos con otras especies superiores,
pueden señalarse las siguientes apreciaciones:
1.- No se observa presencia de glándulas definidas en toda la
extensión de la paced, lo que hace suponer que la digestión es realizada
por acción de las secreciones celulares que se describen a nivel
estomacal e intestinal.
2.- La membrana peritrófica que envuelve el contenido alimenticio se observa
a todo lo largo del estómago e intestino vaciando en densidad de la región
craneal a la caudal del tubo digestivo.
Las observaciones anteriores deben considerarse preliminares, se requieren
estudios histoquímicos, ultraestructurales más profundos, que permitan
una visión más integral, necesaria paca poder interpretar los aspectos
del binomio estructura-función en cada segmento del tubo digestivo de
la especie en referencia.
BIBLIOGRAFÍA 1.-
DADANT, .La colmena y la abeja melífera. Editorial Hemisferio Sur Traducción
H Annelore S. de Marx. Montevideo Uruguay. 1975. 2.-
LUNA, L. Manual of Histology Staining Methods of The Armed
Forces Institute of Pathology Third Edition McGraw-HillBook
Company, New York, Toronto, London, Sydney. 1968. 3.-
McMANUS, J. F. y R. MOWRY. Técnica Histológica. Editorial Alika S.A.
Madrid-España. 1968. 4.-
SNODGRASS, R. E. Anatomy of the honey bee. Comstok Publishing Associates,
New York. 1956.
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