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RESUMEN
En el presente trabajo se hace un estudio descriptivo
de algunos aspectos morfol�gicos del sistema
digestivo de Apis mellifica orient�ndola espec�ficamente
hacia el conocimiento de los elementos constitutivos histol�gicos de
los segmentos esof�gico, g�strico e intestinal, con la ayuda de
coloraciones histol�gicas de rutina y especiales en un n�mero de 12
ejemplares sacrificados. La organizaci�n histol�gica de los segmentos
mencionados se asemeja a la de los animales superiores o por lo menos
sigue un ordenamiento similar en casi toda su extensi�n,
describi�ndose en cada caso una t�nica mucosa interna, una �nica submucosa, muscular y una externa de tejido conjuntivo de relaci�n las
cuales presentan variaciones estructurales de un segmento a otro que
indudablemente
obedecen a la condici�n fisiol�gica intr�nseca de cada trayecto.
INTRODUCCI�N
La abeja (Apis mellifica) es uno de los
animales que m�s �ntimamente se ha relacionado con el hombre a lo
largo de su evoluci�n, como se puede observar en grabados
prehist�ricos encontrados en Valencia, Espa�a.
A pesar de no ser considerado un animal superior,
cada d�a su importancia es m�s significativa en el ambiente y como un
factor zoot�cnico en la producci�n de alimentos.
En Venezuela, la apicultura ha ido adquiriendo gran
importancia econ�mica por un incremento progresivo del consumo de su
producto y de sus derivados y por el otro lado, el efecto de la
invasi�n de la especie africanizada. No obstante, a pesar de esta
circunstancia se nota una carencia absoluta de informaci�n cient�fica
en nuestro pa�s sobre esta especie en relaci�n a su biolog�a,
comportamiento productivo, conducta social, patolog�a, etc. Por ello,
resulta de gran inter�s dar mayor informaci�n morfol�gica y en este
caso sobre el sistema digestivo a nivel de histolog�a descriptiva, que
sirva de base sustentadora en la interpretaci�n de los problemas
estructurales, fisiol�gicos y patol�gicos en el estudio biol�gico
integral de la citada especie.
MATERIALES Y M�TODOS
Para la realizaci�n de este trabajo se disecaron 12
abejas adultas (obreras) a las cuales se les extrajo el tracto digestivo
en forma �ntegra con ayuda de un instrumental de relojero, bistur�
Nro. 3, hojillas 11 y 12 y una lupa ecterosc�pica.
Las muestras se fijaron en Bouin, Clarke. y formol
10% por un tiempo de 24 horas y se sometieron al proceso de las
t�cnicas histol�gicas convencionales de laboratorio de histoqu�mica
(LUNA, 2) .Los cortes histol�gicos, de 6 m aproximadamente, se
colorearon con Hematoxilina y Eosina, Tric�metro de Gallegos, Giemsa y
Pass para evidenciar mucopolizac�ridos (Mc MANUS, 3).
Las muestras se incluyeron en parafina orientadas en
el sentido de poder lograr cortes longitudinales y transversales. Las
preparaciones histol�gicas se fotografiaron con un fotomicroscopio Carl
Zeiss.
RESULTADOS
La disposici�n anat�mica del tubo digestivo de la
especie estudiada se presenta como una formaci�n tubular extendida
desde la boca, en sentido cr�neo caudalmente, que a nivel del abdomen
presenta saculaciones continuas en su posici�n craneal y en forma de
bolsas en su porci�n caudal (Fig. 1).
En dicho tubo se describe el es�fago, el cual tiene
su mayor recorrido en el t�rax ya nivel de la entrada del abdomen se
dilata formando el estomago de la miel o buche melero (SNODGRASS, 4) .
Luego forma una especie de esfinter (proventr�culo)
en la entrada del est�mago verdadero o ventr�culo propiamente dicho,
el cual presenta saculaciones en su pared (Fig. 2) .
El intestino contin�a al est�mago y para su estudio
presenta dos porciones: el intestino anterior y la �ltima porci�n
representada por la cloaca, la cual se presenta como una dilataci�n
vesiculosa.
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Fig1.
Aspectos anat�micos del tubo digestivo de Alpis
mellifica. E: es�fago, e: Buche; P: Proventr�culo; Est:
Estomago; TM: T�bulos de Malphigi; ID: Intestino Delgado; C:
Cloacas.
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Fig. 2. Tubo
Digestivo 10X. es�fago-est�mago. A- primera porci�n del
estomago, a-segunda porci�n del estomago; B-es�fago ; b-proventr�culo;
C-contenido estomacal H y E.
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Aspectos Histol�gicos
En los cortes estudiados se describen la: siguientes t�nicas: mucosa,
submucosa, muscular y adventicia, las cuales evidencian ciertas
variaciones estructurales en los largo de: trayecto tubular (Fig. 2) .
1.- Es�fago:
Al corte histol�gico, el es�fago presenta un aspecto colapsado debido
al di�metro delgado de su pared. La
porci�n craneal presenta una mucosa recubierta por un epitelio
cubicobajo simple y en la porci�n caudal o preventricular se hace
cil�ndrico alto, semejantes a las observadas en el est�mago.
Las c�lulas presentan un n�cleo central crom�tico. En algunas se
evidencian nucleolos manifestos. El citoplasma con abundantes
granulaciones y de aspecto eosinof�lico. (Fig. 3).
Es de hacer notar que en esta porci�n el epitelio est� recubierto por
una capa cuticular densa de aspecto hematoxitonico con la coloraci�n de
H y E, y de reacci�n positiva frente a la tensi�n de Pass.
Debajo de la capa cuticular se nota un epitelio plano simple. La t�nica
submucosa es de tejido conjuntivo laxo exiguo muy delgado, la cual se
contin�a insensiblemente con la t�nica muscular. El resto de la
t�nicas de la porci�n craneal son muy delgadas y debido a ello se
colapsan al corte y dificultan su descripcion.
Sin embargo, a nivel de la porci�n caudal las paredes se encuentran
distendidas y en su entrada al est�mago, la muscular es muy
desarrollada, formando una especie de esfinter disponi�ndose en tres
planos: interno longitudinal, medio circular y externo longitudinal.
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Fig. 3.
Es�fago Proventr�culo. 256X. A-epitelio esof�gico; B- capa
muscular (f. longitudinales-H y E).
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La musculatura, en su generalidad, es de naturaleza estriada. La t�nica
adventicia es de tejido laxo no observ�ndose traqueolas. Se debe
resaltar que no se observaron gl�ndulas anexas en la extensi�n de este
segmento.
2.- Est�mago:
De aspecto sacular, presenta una mucosa delgada con un epitelio de capa
simple, cuyas c�lulas cil�ndricas en forma de raquetas poseen n�cleo
ovoideo de posici�n basal, concromatina densa y un citoplasma claro con
abundantes granulaciones a la coloraci�n de H y E (Fig. 4) .
Sobre la mucosa se observa una densa capa eosinof�lica anhista de
reacci�n Pass positiva. Dicha capa se define como la membrana
peritr�fica.
Intercaladas en el epitelio, se observan unas c�lulas altas en formas
de raquetas con la porci�n ovoide hacia la luz del �rgano, en donde se
encuentra un n�cleo esf�rico muy crom�tico con un halo claro
alrededor.
La porci�n basal es en forma de cuna y se extiende hasta la membrana
basal. Estas c�lulas son de mayor altura que el resto del epitelio y
constantemente sufren divisi�n binaria y su porci�n globosa apical se
desprende hacia la luz, atravesando la membrana peritr�fica para
incorporarse al contenido estomacal en donde se observaron c�lulas con
contenido nuclear en diferentes fases de cariolisis (Fig.5).
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Fig. 4.
Estomago 256X. Primera porci�n . A- epitelio estomacal cil�ndrico
simple; B- c�lulas de secrecion; C- fibras musculares (H y E).
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Fig. 5.
Estomago 256X. Regi�n fundica. A-epitelio estomacal; B-c�lula
de lisis; C-fibras musculares; D- t�bulos de malphigi; E.
membrana peritr�fica (H y E).
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Con
la coloraci�n de Pass, estas c�lula: presentan una reacci�n positiva
intensa mal demarcada en la porci�n apical, en donde a 1, vez se
aprecian granulaciones citoplasm�tica: densas, que con la coloraci�n
de Azul de Toloidina se observan muy manifiestas.
Es de hacer notar que el resto de las c�lulas que conforman el epitelio
estomacal presentan en su porci�n apical un aspecto velloso.
Hacia la porci�n caudal del est�mago se nota que los pliegues de la
mucosa son mas manifiestos y tambi�n el epitelio presenta vellosidades.
El epitelio descansa sobre una membrana basal, bien definida en las
preparaciones te�idas con Pass. La submucosa de aspecto laxo, muy
escasa, se contin�a con la t�nica muscular. Esta �ltima se dispone
entre planos sencillos de fibras de naturaleza estriada: interno
longitudinal, medio circular y externo longitudinal.
Morfol�gicamente el recept�culo estomacal presenta una porci�n
anterior o cardial muy plegada y una porci�n posterior sacular o
fundica, con paredes plegadas hacia la regi�n terminal.
La t�nica m�s externa es similar al segmento antes descrito en donde
se observan traqueolas cortadas transversalmente.
En los cortes histol�gicos de la �ltima porci�n es frecuente observar
la presencia de t�bulos de Malphigi de los cuales desembocan en la
primera porci�n del intestino.
Los t�bulos est�n tapizados por una capa simple de c�lulas c�bicas
del ditoplasma eosinof�lico y n�cleo basal crom�tico. No se
observaron gl�ndulas anexas en este segmento. 3.-
Intestino:
Este segmento para el estudio histol�gico presenta dos porciones: una
anterior y una posterior. La porci�n anterior presenta una mucosa menos
plegada que la posterior, con un epitelio cil�ndrico simple o c�bico
alto con n�cleos basales te�idos intensamente con los colorantes
b�sicos. En los puntos donde se hacen los pliegues el epitelio se hace
como estratificado pero esencialmente se debe a la incidencia del corte.
La capa peritr�fica es m�s densa, muy hematoxilina de reacci�n
positiva a la coloraci�n de Pass y separa el contenido intestinal de la
pared epitelial. El epitelio descansa sobre una membrana basal. Luego
sigue la �nica submucosa semejante a los segmentos anteriores.
La capa muscular es un poco m�s desarrollada. La t�nica externa es de
tejido conjuntivo laxo, con traqueolas abundantes y de mayor di�metro.
Perif�ricamente a esta porci�n se observan los t�bulos de Malphigi
cortados transversalmente (Fig. 6a y 6b) .
La porci�n posterior presenta las siguientes diferencias: la mucosa
posee unas formaciones sacciformes al corte, en n�mero de variable, las
cuales est�n tapizadas por un epitelio basal de tipo plano que se
transforma en un epitelio plano estratificado hacia la luz del �rgano,
en algunas zonas (Fig.. 7a y 7b) .
Esta porci�n del intestino no da reacci�n positiva frente a la
coloraci�n de Pass. En la porci�n anterior del intestino se observaron
c�lulas claras ovoides intercaladas en el epitelio. El resto de las
t�nicas sigue una organizaci�n similar a los segmentos antes descritos
not�ndose ciertas vaciaciones en relaci�n al grosor de la muscular. No
se observaron gl�ndulas anexas.
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Fig. 6a.
Intestino anterior. 100X
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Fig. 6b.
Intestino delgado (detalle) 256X. A-epitelio intestinal c�bico
alto; B-t�bulos de Malphigi, C- membrana peritr�fica; D-
contenido intestinal; E- fibras musculares (H y E).
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Fig. 7a
Intestino grueso o cloaca .256X A-bolsa cloacal; B-luz del
�rgano (H y B)
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Fig. 7b 256X |
DISCUSI�N
En relaci�n a los aspectos anat�micos comparativos con otras especies superiores,
pueden se�alarse las siguientes apreciaciones:
1.- No se observa presencia de gl�ndulas definidas en toda la
extensi�n de la paced, lo que hace suponer que la digesti�n es realizada
por acci�n de las secreciones celulares que se describen a nivel
estomacal e intestinal.
2.- La membrana peritr�fica que envuelve el contenido alimenticio se observa
a todo lo largo del est�mago e intestino vaciando en densidad de la regi�n
craneal a la caudal del tubo digestivo.
Las observaciones anteriores deben considerarse preliminares, se requieren
estudios histoqu�micos, ultraestructurales m�s profundos, que permitan
una visi�n m�s integral, necesaria paca poder interpretar los aspectos
del binomio estructura-funci�n en cada segmento del tubo digestivo de
la especie en referencia.
BIBLIOGRAF�A 1.-
DADANT, .La colmena y la abeja mel�fera. Editorial Hemisferio Sur Traducci�n
H Annelore S. de Marx. Montevideo Uruguay. 1975. 2.-
LUNA, L. Manual of Histology Staining Methods of The Armed
Forces Institute of Pathology Third Edition McGraw-HillBook
Company, New York, Toronto, London, Sydney. 1968. 3.-
McMANUS, J. F. y R. MOWRY. T�cnica Histol�gica. Editorial Alika S.A.
Madrid-Espa�a. 1968. 4.-
SNODGRASS, R. E. Anatomy of the honey bee. Comstok Publishing Associates,
New York. 1956.
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