Zootecnia Tropical, 10(2):219-238.  1992

ALIMENTACI�N DE LA LISA (Mugil curema) DEL GOLFO DE CARIACO-ESTADO SUCHE, VENEZUELA

Luisa Franco¹ y K. M. B. Bashirullah²

¹FONAIAP -Estaci�n Experimental Falc�n. Campo Experimental Las Piedras, estado Falc�n.
²Instituto Oceanogr�fico -UDO. Cuman�, estado Sucre.

  INTRODUCCI�N

Mugil curema (Valenciennes, 1836), conocida en Venezuela como lisa, se encuentra ubicada taxon�micamente en el orden Mugiliformes, suborden Mugiloidei, familia Mugilidae. Es de amplia distribuci�n geogr�fica en aguas costeras y estuarinas, comprende las regiones situadas entre latitud 42�N y 42�S. Es un pez pel�gico-costanero (6).

A ra�z de su comportamiento biol�gico, tama�o y valor nutritivo se considera que las lisas ocupan un nicho biol�gico clave entre aguas dulces yaguas saladas. Los caracteres eurihalinos y eurit�rmicos de los mug�lidos facilitan su desplazamiento entre cuerpos de aguas marinas, estuarinas y continentales, lo que permite su utilizaci�n en operaciones de mugilicultura extensiva y semi-intensiva. En Brasil, Colombia y Cuba se le est� dando un car�cter prioritario al cultivo de especies aut�ctonas como fuente de prote�na animal para el consumo humano.

Una de las principales caracter�sticas que definen el comportamiento alimentario de los mug�lidos es su facilidad para adaptarse a subsistir con alimento del m�s diverso origen, ajustando sus h�bitos alimenticios seg�n las condiciones en que se desarrolla su ciclo vital, por lo que han sido considerados por diversos autores como detrit�voros, ili�fagos, vegetarianos, omn�voros, fit�fagos y zooplant�fagos. Son capaces de alimentarse de algas uni y pluricelulares (5), con lo que obtienen su energ�a del primer nivel tr�fico y tambi�n pueden adaptarse a vivir con material alimentario de muy baja calidad, no utilizado por otras especies (10).

En particular, la alimentaci�n y h�bitos alimenticios de una especie muy af�n a Mugil curema, como es M. cephalus, ha sido bien estudiada (3, 4, 7, 18, 19), verificando que esta especie se alimenta fundamentalmente de la capa superficial del fondo seleccionando part�culas finas, incluyendo diatomeas bent�nicas, algas filamentosas, detritus vegetal y sedimentos inorg�nicos.

Jacot ( 13) ha se�alado que M. curema tiene h�b�tos alimenticios similares de M. cephalus, y los peque�os juveniles no comen crust�ceos como otras especies del g�nero, sino que sus est�magos se encuentran llenos de fango y materia org�nica. Thompson (21) estudi� la alimentaci�n de M. dobula, de aguas australianas, encontrando detritus, diatomeas, algas filamentosas y microfauna de moluscos en el contenido estomacal. Drake et al (8) estudiaron los h�bitos alimenticios y su relaci�n con la morfometr�a del aparato digestivo en M. cephalus, M. capitto, M. aurantus y M. saliens de las salinas de San Fernando (C�diz) y concluyeron que existe una estrecha correlaci�n entre las caracter�sticas morfom�tricas del aparato digestivo de los mug�lidos y la naturaleza del alimento ingerido.

En el Golfo de Cariaco no existe ninguna informaci�n sobre esta especie y por consiguiente, esta investigaci�n representa una contribuci�n sobre el conocimiento de algunos aspectos biol�gicos generales de la misma. La falta de informaci�n en nuestro pa�s sobre la especie en estudio, Junto con la importancia comercial y el valor que tiene el conocimiento de aspectos biol�gicos de las especies para la piscicultura, propici� la realizaci�n de un estudio que abarcara un an�lisis completo del contenido estomacal, con el objeto de determinar los h�bitos tr�ficos de la especie y la variaci�n de los diferentes �ndices implicados en ello.

MATERIALES Y M�TODOS

Para el estudio del contenido estomacal se realizaron muestreos mensuales de juveniles y adultos de Mugil curema. Las capturas de los especimenes fueron realizadas en el per�odo comprendi� entre enero - diciembre de 1985, en el Golfo de Cariaco, estado Sucre. Se fijaron cuatro estaciones en la parte norte y sur del Golfo (Figura 1), estas zonas fueron seleccionadas por ser �reas frecuentadas por la especie. Se midi� mensualmente la temperatura y salinidad de cada estaci�n, con un term�metro y un salin�metro.

Estaci�n 1. Ubicada en la regi�n de Guacarapo. El sitio de recolecci�n tiene una extensi�n de aproximadamente 80 m. El fondo es fangoso.

Estaci�n 2. Corresponde a la regi�n de Chiguana. El lugar de muestreo tiene una extensi�n aproximada de 40 m y una profundidad entre 0 -3 m. El fondo es lodo fangoso, las aguas son turbias.

Estaci�n 3. Ubicada en la regi�n Muelle de Cariaco. El sitio de recolecci�n del material tiene una extensi�n de 30 m aproximadamente y una profundidad comprendida entre 0, 70 y 1 ,50 m. el fondo es lodo-fangoso, las aguas son turbias. Hay manglares en la costa.

Estaci�n 4. Corresponde a la regi�n de Curumuntal. La zona de muestreo tiene una extensi�n de aproximadamente 60 m. Hay manglares en la costa, el fondo es fangoso. Las aguas son m�s cal ras que en la estaci�n anterior.

Actividad de campo

Los ejemplares fueron capturados con chinchorro de playa de 30 m de ancho por 3 m de alto y malla de 1 1/2 pulgada entre nudos. Se identificaron aquellas especies que acompa�aron a M. curema al ser capturados.

Inmediatamente despu�s de obtenidos los especimenes, estos fueron lavados y preservados en formalina neutralizada al 10% en bolsas pl�sticas para su posterior traslado al laboratorio. 

Actividad de laboratorio

A cada ejemplar se le realiz� un corte ventral con un bistur� o tijera de punta fina, para extraer el contenido visceral, luego se separ� el est�mago del intestino a nivel de la regi�n pil�rica. Cada est�mago se pes� lleno y vac�o para calcular por diferencia el peso del contenido estomacal (Pce) en gramos. Este contenido se conserv� en formalina neutralizada al 5%, hasta su posterior identificaci�n y estimaci�n con ayuda de un microscopio y de una lupa estereosc�pica, mediante observaci�n directa, seg�n el grado de digesti�n en que se encontraban los alimentos.

Para el an�lisis del contenido estomacal y h�bitos alimenticios se utilizaron los siguientes m�todos, con el fin de hacer una mejor evaluaci�n de las dietas.

M�todos cualitativos

a. Frecuencia de ocurrencia (f), citado por Ricker (20).

Este m�todo indica las posibles preferencias alimenticias. Mediante los porcentajes obtenidos por esta f�rmula se pueden distinguir tres categor�as de presas:

Accidentales f < 10
Secundarios 10 < f < 50
Preferenciales f > 50

b. Ocurrencia num�rica. Propuesto por Holden y Raitt (11)

Las diferencias mensuales y entre los renglones alimenticios se determinaron por an�lisis de varianza.

M�todos cuantitativos

a. �ndice de repleci�n (IR), seg�n Berhaut (2)

Se tom� en cuenta la siguiente escala:

IR < 0,5 est�magos vac�os
0,5 < IR < 1,0 est�magos semillenos
IR < 1,0 est�magos llenos

b. �ndice de vacuidad (IV), citado por Hureau (12)

c. �ndice intestinal (l₁)

De acuerdo con Nikolski (17), es la relaci�n de 1a longitud del intestino con los h�bitos alimenticios de la especie. 

De acuerdo con los resultados puede interpretarse lo siguiente:

l₁ < 1 los peces son carn�voros
1 < l₁ < 2 los peces son omn�voros
l₁ > 2 los peces son herb�voros

La relaci�n entre la longitud del pez y la longitud del intestino se determin� mediante un an�lisis de regresi�n. 

RESULTADOS

Par�metros ambientales

En todas las caladas efectuadas mensualmente se obtuvieron ejemplares de Mugil curema, con excepci�n de los meses agosto y septiembre. Las estaciones estudiadas son de fondo fangoso. En cuanto a los par�metros fisicoqu�micos, se observ� que las menores temperaturas se registraron en enero (22�C) en la estaci�n de Guacarapo y en diciembre (24�C) en Chiguana y Curumuntal. Las mayores temperaturas se obtuvieron durante febrero, marzo, mayo y julio, siendo 29�C, en Curumuntal. Chiguana, Muelle de Cariaco y Guacarapo, respectivamente.

En cuanto a la salinidad no se observ� variaci�n entre los valores de cada mes en cada estaci�n; en Curumuntal y Guacarapo se mantuvo entre 35 y 36%, en Muelle de Cariaco y Chiguana entre 34 y 36%. No se establecieron diferencias estad�sticas para estos par�metros entre estaciones, ya que eran medidos en horas diferentes para cada una de ellas.

An�lisis del contenido estomacal

El estudio de los renglones alimenticios contenidos en el est�mago se bas� en el examen de 286 contenidos estomacales provenientes de organismos juveniles y 120 ejemplares adultos. Los renglones alimenticios presentes en el contenido estomacal de esos ejemplares fueron:

Para el an�lisis detallado del contenido estomacal se utilizaron los siguientes m�todos:

1. Composici�n cualitativa

Seg�n el m�todo de frecuencia de ocurrencia, los elementos preferenciales o principales para los ejemplares juveniles son las diatomeas bent�nicias y los dinoflagelados con f> 50, los cuales por lo general mantuvieron su categor�a durante los meses muestreados; los cop�podos estuvieron dentro del grupo de secundarios con 10< f< 50, mientras que el otro rengl�n alimenticio (cocolitof�ridos) se ubica como alimento accidental por presentar f< 10. Con respecto a los renglones preferenciales, se encontr� que no existen diferencias mensuales significativas en la dieta.

El espectro tr�fico total de la poblaci�n de M. curema indica que el principal alimento de la poblaci�n est� formado por las diatomeas bent�nicas (c�ntricas y pinnuladas), restos org�nicos (detritus y restos vegetales) y sedimentos inorg�nicos finos con un 100% de frecuencia. Los dinoflagelados (Ceratium,Gymnodinium, Protoceratium, Atecales) se presentan en un 98% de los est�magos analizados, mientras que los cop�podos y cocolitof�ridos se encontraron en un 14,9 y 2,99%, respectivamente, en los est�magos analizados (Cuadro 1).

Resultado similares se obtuvieron en el an�lisis del contenido estomacal, mediante el m�todo de ocurrencia num�rica. donde se observa que para formas juveniles de M. curema, las diatomeas se presentaron con un porcentaje de ocurrencia de 75%, seguidos por dinoflagelados con un 24% del total de renglones alimenticios ingeridos y los cop�podos y cocolitof�ridos con bajos porcentajes de 0,85 y 0,04%, respectivamente (Cuadro 1). En febrero y mayo las diatomeas tuvieron su m�s alto �ndice de ocurrencia y en abril los dinoflagelados, pero nunca llegaron a ocupar el primer orden de importancia.

En juveniles y adultos no hubo diferencias mensuales significativas en la dieta, mientras que entre renglones las diferencias son altamente significativas (P< 0,001 ). Las diatomeas forman un primer grupo seguido de dinoflagelados, en un segundo grupo y en un tercer grupo aparecen los cop�podos y cocolitof�ridos.

2. Composici�n Cuantitativa

a. �ndice de Repleci�n (IR)

Las variaciones del �ndice de repleci�n pueden estimar la intensidad de la alimentaci�n de las especies. De acuerdo con la escala establecida, los ejemplares con est�magos vac�os (IR < 0,5) se observaron para los rangos de talla de 50, 120, 160, 200 y 240 mm de longitud est�ndar durante el per�odo de estudio; est�magos llenos (IR > 1) en los rangos de tallas 40, 70, 90, 100 y 180 mm y semi llenos en las tallas restantes (Gr�fico 1 ).

Seg�n este �ndice, en los ejemplares juveniles de M. curema se observ� que los est�magos vac�os se presentaron en los meses: enero y febrero, y los est�magos llenos se ubicaron en mayo, octubre y noviembre, con los valores promedios de 1,45; 1,06 y 1,28 respectivamente. En los meses restantes se encontraron ejemplares con est�magos semillenos. El �ndice de repleci�n present� variaci�n mensual significativa para estos ejemplares (P < 0,05).

En cuanto a los ejemplares adultos, en los meses: febrero, marzo y octubre presentaron medias de 0,43; 0,40 y 0,36, respectivamente, quedando as� incluido en el promedio de est�magos vac�os, enero-abril-julio-octubre con promedios que, de acuerdo con la escala, entran en est�magos semillenos; los est�magos llenos se ubicaron en mayo (1,25), junio (1,59), noviembre (1,77) y diciembre (1 ,84). Se determin� que no existe relaci�n entre la talla de los ejemplares y el �ndice de reproducci�n, por lo tanto, no hay diferencia entre Juveniles y adultos.

b. �ndice de Vacuidad

El n�mero de est�magos vac�os con relaci�n al total de est�magos examinados se expresa, mediante el �ndice de vacuidad. En el presente estudio los est�magos vac�os tuvieron un porcentaje anual para juveniles de 25, 19% y para adultos de 34, 15%. La variaci�n mensual del �ndice de vacuidad fue notoria, observ�ndose que en ejemplares juveniles en los meses, enero y febrero se present� el mayor porcentaje de est�magos vac�os, mientras que en noviembre y diciembre no se obtuvieron est�magos en estas condiciones. Para ejemplares adultos de M. curema, en octubre se present� el mayor �ndice de vacuidad y no se encontraron ejemplares con est�magos vac�os en diciembre (Cuadro 2).

c. �ndice Intestinal

Constituye otro de los aspectos para determinar h�bitos alimenticios de las especies. As�, se tiene que para ejemplares juveniles este �ndice oscila entre 2, 15 y 2,99 y en los adultos de M. curema entre 2, 15 y 2,99 y en los adultos de M. curema entre 3,5 y 4,27, lo cual permite ubicar a la especie dentro de la categor�a de los peces herb�voros, de acuerdo con la clasificaci�n propuesta por Nikolkski (17).

Para verificar la posible relaci�n entre el �ndice intestinal (li) y la longitud est�ndar del cuerpo del pez, se hizo un an�lisis de regresi�n. La ecuaci�n Y = 6,2 + 3,33 X, establece la relaci�n encontrada entre el �ndice intestinal (Y) y la longitud est�ndar (X) para el total de los ejemplares estudiados, comprob�ndose una relaci�n positiva (Gr�fico 2).

DISCUSI�N

El Golfo de Cariaco es una de las principales �reas del oriente de Venezuela, y est� afectada por fen�meno de afloramiento o surgencia inducido por el viento (noviembre-abril), siendo el mecanismo fertilizante responsable de la producci�n biol�gica relativamente alta que se observa en el Golfo   y las �reas adyacentes, que albergan el recurso en que se basa la pesca de las diferentes especies que habitan esa regi�n.

El afloramiento se caracteriza por bajas temperaturas y altas salinidades. En el presente estudio las bajas temperaturas no fueron muy notorias en los meses en que se presenta dicho fen�meno  y las salinidades no parecen variar mucho en la zona estudiada y se mantiene m�s bien alta. De la misma manera, estos par�metros no parecen relacionarse con la ocurrencia de est�magos vac�os, ni con el �ndice de repleci�n de M. curema, al menos en los meses donde se dispone de dicha informaci�n. Esto tal vez ocurre as� por alimentarse esta especie de organismos contenidos en el fondo.

La alta productividad del ecosistema y la diferencia de h�bitos alimenticios es lo que permite la gran diversidad de especies en el medio, por lo que no puede pensarse en la existencia de posible competencia por el alimento entre la lisa y las dem�s especies acompa�antes, seg�n la naturaleza del alimento ingerido y a la categor�a particular del mismo. M. curema se ubica dentro de los organismos detritivoros vegetal, confiri�ndole en la cadena tr�fica el lugar correspondiente a un consumidor primario. Este tipo de alimentaci�n representa un patr�n relativamente definido y constante que, sin embargo, puede sufrir variaciones de acuerdo con la zona o lugar, estacionalidad, disponibilidad del alimento, edad o sexo. En Venezuela, en el Golfo de Cariaco del estado Sucre, la alimentaci�n de la especie estudiada est� basada en diatomeas, restos org�nicos y sedimentos inorg�nicos, siendo �stos los alimentos preferenciales, seguido de dinoflagelados y por �ltimo, cop�podos y cocolitof�ridos que se consideran como alimentos accidentales. Esto se comprob� por los m�todos usados en el an�lisis del contenido estomacal.

Furtado (9) en la determinaci�n del tipo de alimento en juveniles de M. curema de las costas de Brasil, encontr� Que hab�a predominancia para las diatomeas, como alimento secundario los crust�ceos planct�nicos y como ocasional algunos protozoos. Este autor consigna como una ingesti�n accidental la de esp�culas de esponjas, esporas de hongos y part�culas de arena y no las cuantifica. Yanez-Arancibia (23) encontr� para la misma especie en las lagunas de Tres Palos y Coyuca (M�xico) una dieta alimenticia constituida por detritos, materia org�nica, microflora y restos vegetales en un 100% de frecuencia. Mientras Que Gonz�lez y Alvarez-Lajonchere (10) encontraron en el contenido estomacal de la especie de aguas cubanas, part�culas finas de sedimentos, restos org�nicos y cantidades de diatomeas. Estos datos corroboran los encontrados en el presente trabajo.

Los restos org�nicos reconocibles en el detritus est�n formados esencialmente por material vegetal proveniente de vegetaci�n acu�tica (algas clorof�ceas, faner�gamas). Margalef (16) se�al� Que el fango en las lagunas de manglares es relativamente rico en materia org�nica. Asimismo, Angell (1) demostr� que el detritus puede presentarse mezclado con sedimentos inorg�nicos y �ste a su vez asociado con microfauna ; y microflora, que puede ser el material aprovechado por la especie que lo consume.

Se encontraron diferencias cualitativas en el tipo de alimento ingerido por la especie M. curema en el Golfo de Cariaco, pero no se detectaron diferencias significativas en relaci�n con las tallas y meses analizados en funci�n del alimento. Esto hace pensar que la especie no cambia su dieta en el transcurso de sus etapas de desarrollo de juveniles a adultos; es decir, el espectro tr�fico de esta �rea indica una constancia en el patr�n de alimentaci�n. En una zona de alta productividad. como el Golfo de Cariaco, podr�a pensarse que en el per�odo de surgencia la frecuencia y cantidad de organismos fitoplanct�nicos encontrados en los est�magos de los peces analizados fuera mayor, sobre todo si se considera que tanto las diatomeas como los dinoflagelados resultaron pertenecientes al grupo de alimentos preferenciales en base a los contenidos estomacales examinados, pero esta suposici�n no encuentra base de acuerdo con los resultados obtenidos al determinar la frecuencia y la ocurrencia de los diferentes tipos de alimentos en los contenidos alimenticios. Quiz�s por la misma riqueza, que es apreciable durante todo el a�o, no se observen ritmos de ascenso y descenso en la frecuencia y ocurrencia del contenido estomacal.

Un fen�meno que llam� poderosamente la atenci�n fue la presencia, en ciertos ejemplares adultos, de un rengl�n alimenticio que consiste en mudas de branquispinas ( Dr. Molla Huq., com. pers.) (Figura 2). Igual observaci�n fue realizada por Luther (15), quien se�ala este fen�meno en M. cephalus de la India, con grandes cantidades de procesos de branquispinas en sus est�magos y se�ala que los restos de poliquetos y las mudas de poliquetos consignados por otros autores, podr�an ser realmente estos procesos, Dr�ke et al (8) encontraron estas mudas de procesos branquiales en las especies de M. cephalus, M. cap�to, M. auratus y M. chelo en los esteros de las salinas de San Fernando (C�diz). Estos procesos se presentan bien en forma de tiras, correspondiente a la muda individual de una branquispina, o como estructuras complejas, m�s o menos fragmentadas, pertenecientes a la muda de todo un arco branquial.

Los resultados de los �ndices utilizados en el estudio de la ecolog�a tr�fica de M. curema, relacionados con la intensidad de alimentaci�n y su selectividad, muestran un �ndice de repleci�n con pocas fluctuaciones, no guardando relaci�n con la talla del pez, igual resultado fue observado por Villarroel (22) en Anchoa cubana. Esto lleva a inferir que la relaci�n es m�s directa con la disponibiliad de alimento en el medio que con la talla.

El n�mero total de est�magos vac�os en relaci�n con el total de est�magos examinados (�ndice de vacuidas) para los juveniles fue mayor en enero, febrero y julio, y para los adultos en octubre, febrero y marzo. Asimismo, se registraron los menores valores para el peso del  contenido estomacal, lo que hace pensar que para esas �pocas el alimento escasea en el medio. En general, el total de est�magos vac�os no supera el 29,67%, indicando por lo tanto, que la especie est� en constante actividad tr�fica.

Se ha establecido que el largo del tubo digestivo est� relacionado con el tipo de alimento y que la longitud del intestino en peces carn�voros es menor que el 100% del largo del cuerpo y m�s del 100% en los herb�voros. Kapor (14), indica que aquellos peces que consumen alimento con una alta proporci�n de material indigerible (siendo el caso de los macr�fagos y herb�voros) tienen un intestino relativamente m�s largo que los carn�voros. De acuerdo con esto, el �ndice intestinal encontrado en M. curema indica un comportamiento alimenticio estrictamente herb�voro, lo que se verifica a trav�s de los resultados del an�lisis del contenido estomacal. Adem�s se observ� que existe una relaci�n lineal positiva entre la longitud del intestino y la del pez, lo que indica un incremento del �rgano a medida que crece el organismo.

CONCLUSIONES

La poblaci�n estudiada est� conformada por ejemplares de diferentes grupos de talla, con predominio de 80 - 1 00 mm de longitud est�ndar para juveniles y 190 - 200 mm para los adultos.

La alimentaci�n est� constituida por diatomeas bent�nicas, dinoflagelados, restos org�nicos (detritus y restos vegetales) y sedimentos inorg�nicos, tanto en juveniles como adultos. Este espectro tr�fico de M. curema indica su posici�n de consumidor primario en la cadena alimenticia.

El an�lisis del contenido estomacal y el alto �ndice intestinal (>2) ratifican el h�bito alimenticio herb�voro-detrit�voro de esta especie.

Los valores del �ndice de repleci�n (IR) obtenidos, tanto en juveniles como en adultos, indican un grado de condici�n fisiol�gica excelente durante todo el a�o de muestreo.

La relaci�n entre la longitud del intestino y la del pez, es del tipo lineal. 

RESUMEN

Una muestra de 468 ejemplares de Mugil curema Valenciennes, en el Golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela, fue estudiada para conocer sus h�bitos alimenticios. La muestra estuvo comprendida por ejemplares de diferentes grupos de tallas con promedio de 8 - 1 00 mm de longitud est�ndar para juveniles y de 1 90 - 200 mm de longitud est�ndar para los ejemplares adultos. Esta especie se alimenta preferentemente de diatomeas bent�nicas, restos org�nicos. sedimentos finos inorg�nicos y dinoflagelados; en consecuencia, su espectro tr�fico se�ala que es una especie detrit�vora vegetal correspondiendo a un consumidor primario. El �ndice de repleci�n (IR) se relaciona directamente con el factor de condici�n (K), inversamente con el �ndice de vacuidad (IV) y no se encontr� relaci�n con la talla del pez.

SUMMARY

A total of 486 individuals of Mugil curema Valenciennes in the Cariaco Gulf, Venezuela, were examined by know the feedin biology. The sample was composed by individual of different groups of sizes with a mean value ranging from 8 -100 m m standar lenght juveniles and 190- 200 mm for the adults. Thespecie feeds on benthie diatons, organic debris, fine inorganic sedimentss and dinoflagelates preferable. In consequence the trofic spectrum indicates that the specie is detritus-hervivorous which places it as a primary consumer. The repletion index is directly related to the condition factor (K) and inversely related to the vacuity index (IV). No relation to the size of the fish was found.

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