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Zootecnia Tropical, 15(1):91-105. 1997

NOTA TÉCNICA 

FRECUENCIA DE SELECCIÓN DE GRAMÍNEAS POR BOVINOS
A PASTOREO EN SABANAS MAL DRENADAS

J  Rodríguez1, A. Valle2 y F. de Torres3 

1UCV- Postgrado en desarrollo Rural. Maracay, Venezuela,  
2FONAIAP- Estación experimental Falcón, Coro, Venezuela, 
3UCV- Fagro. Dpto. de Botánica, Maracay, Venezuela 



INTRODUCCIÓN

Las Sabanas Constituyen Formaciones vegetales con predominio de gramíneas, sometidas a períodos extremos de precipitación y Sequia (4). En Venezuela abarcan una superficie de 260000Km 2 (14), clasificadas en bien drenadas y mal drenadas. Las primeras presentan una baja fertilidad y deficiente valor nutritivo de su fitomasa, mientras que las segundas son de mayor fertilidad y todas las especies son de alto valor nutritivo (13). 

En nuestro país existen más de 5 millones de Has. de sabanas inundables (5), representadas por los paisajes del Delta del Orinoco, Alto y Bajo Apure, Guárico, Portuguesa, Cojedes, Barinas y Guayana, cuya mayor representatividad la constituyen las sabanas de banco, bajío y estero, con características fisionóicas, florísticas y edáficas propias. Su utilización básica es la de cría y levante de bovinos, vendiéndose los mautes al final de la época lluviosa. Su valor como pastizal depende de la carga animal que esté soportando, ya que la producción de biomasa es bastante variable.

Los bancos constituyen los sitios altos que durante los meses de lluvia permanecen relativamente secos. El suelo es de textura franco arenosa y poco fértil (19), siendo las especies dominantes el Axonopus purpusii, Setaria geniculata, Paspalum chaffanjonii y Panicum versicolor (3,18). 

Los bajíos son considerados como la transición entre el banco y el estero {11), que se inundan siempre en la estación lluviosa y al final de ésta se seca muy rápidamente {10). Sus suelos poseen textura variada {franco arenoso hasta arcillosos), con bajos niveles de nitratos y fósforo en los primeros horizontes {11). La vegetación predominante es de gramíneas perennes (Panicum laxum y Leersia hexandra)[21]. 

Los esteros son depresiones más bajas que se mantienen inundados la mayor parte del año y su vegetación varía con la profundidad de la lámina de agua {10,11). La textura de los suelos es generalmente arcillosa (19), con abundantes niveles de nitratos y fósforo en los horizontes superiores. Entre la gramínea típica de esta unidad se encuentra Hymenachne amplexicaulis y Leersia hexandra {12). 

La gran selectividad de los herbívoros, controlada por muchos factores interrelacionados con el medio ambiente (2,6,8), está dirigida a los pastos de mayor concentración de nutrientes, en cuya selección es más importante la calidad que la cantidad (9) y cuya comprensión del comportamiento animal a pastoreo sobre la escogencia de la dieta es de importancia para el sistema productivo. 

Los objetivos de la presente investigación fueron establecer los patrones de frecuencia de selección de gramíneas por bovinos a pastoreo en sabanas mal drenadas.

MATERIALES Y MÉTODOS 

La investigación se llevó a cabo en el Hato Turagua, localizado a 79 msnm al norte del estado Apure, con una temperatura promedio de 27°C y precipitación bimodal anual de 1.887,7 mm, correspondiendo los meses de Marzo y Julio los de menor y mayor precipitación (244,2 y 390,4 mm). Para el estudio se analizaron 36 muestras de heces de bovinos, tomadas directamente del recto de 6 animales (3 primíparas y 3 multíparas), durante la época seca (Noviembre -Abril) y lluviosa (Mayo -Octubre), en potreros con una carga animal estimada de 2,5 UA/Ha. 

Las heces fueron conservadas en refrigeración para su traslado al laboratorio, donde se secaron hasta peso constante y procesadas en un molino de martillo a través de un tamiz de 1 mm de abertura de malla, lo que reduce el error por fragmentación diferencial de las especies componentes de las dietas (15), procesadas según la técnica de Metcalfe y Chal k ( 7) . 

Para la identificación microscópica de fragmentos se elaboró un patrón epidérmico como referencia, con muestras herborizadas (Herbario Nacional de Caracas, Venezuela y de la Facultad de Agronomía, UCV, Maracay), con especial énfasis en las especies más importantes, reportadas por Torres (20) para las sabanas Moduladas del estado Apure. El análisis anatómico para cada especie de gramínea se efectuó para la epidermis abaxial y adaxial, mediante observaciones de 3 láminas por muestra (20 campos x lámina), para un total de 2160 observaciones (36 muestras x 60 campos), cuya cuantificación se efectuó mediante la identificación de fragmentos epidérmicos presentes, totalizados para los 60 campos examinados, trasladados a porcentaje de frecuencia, según la tabla elaborada por Suárez (17).

Los datos porcentuales recabados fueron transformados mediante "VX + 0,5 (16) para su análisis mediante un modelo estadístico completamente aleatorizado para época, número de partos, especie y sus interacciones, de acuerdo con el modelo matemático:

Yijkl = + ei + tj + Pk + Eijkl 

donde:
 Yijkl = valor de la variable de la especie i en la época j, según el animal k 
       = promedio general de la población 
     ei= efecto de la variable i (i=1,2,3,...,19) 
     tj = efecto de la variable j (j=1,2) }
   Pk = efecto de la variable k (k=1,2) 
 Eijkl = efecto experimental no controlable (error)

 Las pruebas de medias se realizaron de acuerdo con la técnica descrita por Tukey (22).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El resultado del análisis de varianza de acuerdo con el modelo utilizado se presenta en el Cuadro 1. Las frecuencias relativas entre especies de gramíneas identificadas fue altamente significativa (P< O, OO1), así como su interacción con la época (sequía lluvia), ésta última con significancia estadística (P< O, O5). Esta relación de especies y época indica claramente la gran especificidad que presentan algunas especies de gramíneas a determinadas condiciones fisiográficas, que para el presente caso se refiere a la lámina de agua presente en la sabana.

Cuadro 1. Análisis de varianza de las frecuencias relativas  para las especies Forrajeras aprovechadas por Bovinos en pastoreo en sabanas mal drenadas del Edo. Apure

F.V. gl  C.M.  "F"
Especies (ES) 18 415,310  39,819***
Época (EP)  1 19,308 1,784*
Grupo Edad (GE) 1  0,186 0,018
ES X EP   18    62,063  5,950**
ES x GE  18 9,238   0,886 
EP x GE 1 0,214  0,021 
ES x EPx GE   18  16,415  1,574* 
Error  2085 10,430   
Significancia: *(P<O,O5)' **(P<O,Ol); ***(P<O,OOl) 

En relación con la edad del animal, estudiado en función de partos del animal, no se encontró diferencias estadísticas, lo que era esperado por tratarse de animales adultos, apreciación ratificada por la ausencia de significancia para su interacción  con especie, cuya características en la sabana es la de poseer bajos contenidos de proteína cruda (7- 10%), con la excepción de las especies hidrófilas, donde los valores promedios fluctúan de 7,8 a 18,18%, disminuyendo a medida que se acerca la madurez fisiológica y aumentando el contenido de fibra (18,19,21). Otra posible explicación para la ausencia de significancia para la interacción pudiera ser que el área estudiada presentaba una baja disponibilidad de forrajes, especialmente durante el periodo de lluvias, ya que la carga animal era bastante alta para la zona.

La Frecuencia relativa de las especies que fueron seleccionadas preferentemente por los bovinos en Pastoreo se observan en el cuadro 2, entre las cuales se destacan Leersia Hexandra y Paspalum Chaffanjonii. También revelaron cierta importancia las especies Oriza perennis, Panicum laxum, Eragrostis acutiflora, Hymenachne amplexicaulis, Axonopus compressus, Panicum elephantipes y Axonopus purpusii. Cabe mencionar que se detectaron otras especies como Cynodon dactylon (0,46% en la época de sequía), Luziola sprunceana y L. pittieri (en la época de lluvia con 0,37% y 0,18%, respectivamente), que no fueron incluidas en los análisis, por su escasa contribución en la dieta de los bovinos. 

Cuadro 2. Frecuencia relativa de las especies seleccionadas por bovinos pastoreando en sabanas mal drenadas.

   Exitió una mayor selectividad de algunas especies de acuerdo con la época, con diferencias significativas (P<0,0l) para Leersia hexandra, Paspalum chaffanjonii, Panicum elefantipes, P. laxum, Oriza perennis, Eragrostis acutiflora, Axonopus compressus, Axonopus purpusii y Sporobolus indicus y otras especie de menor consumo, tal como se observa en el Cuadro 3.    

Cuadro 3. Frecuencia relativa de las especies seleccionadas por bovinos pastoreando en sabanas mal drenadas, según la época. 

  E           P         O         C         A
ESPECIE Lluvia Sequía
Leersia hexandra  25,48 + 8,56 a  13,22 + 6,19 b
P . chaffanjonii  16,88 +4,96 a   5,72 + 2,91 b
E. acutiflora 4,99 + 2,13 b  7,89 + 7,88 a 
Oriza perennis   9,02 + 5,08 a    3,98 + 0,47 b 
 A. compressus 2,86 + 3,47 b 9,00 + 4,18 a  
H. amplexicaulis 6,04 + 2,28  5,26 + 2,25
Panicum laxum  7,30 + 3,81 a  4,16 + 4,32 b
P. elephantipes 6,84 +5,38 a   3,20 + 0,77 b
 Axonopus purpusii  1,53 + 2,18 b 7,47 +4,37  a  
Sporobolus indicus 1,60 + 0,59 b  6,46 + 7,22 a 
Panicum versicolor 1,86 t +1,23 b 3,32 +: 2,45 a  
Paspalum millegrana 1,58 t +1,61 b  3,58 +: 2,89 a 
Paspalum plicatulum 1,95 + 1,21 2,15 +: 1,52 
Sacciolepis myurus 1,92 + 0,87   2,04 +: 0,92
B. plantaginea 1,95 + 0,61  1,55 + 0,71
Andropogon bicornis 3,18 t +0,46 a     0,02 + 0,01 b
Eleusine indica   0,00  0,38 + 0,14
Axonopus affinis  0,18 t + 0,06  0,00
Setaria geniculata 0,16 + 0,02 0,00
No identificadas 13,03 + 6,03 9,83 + 4,89
a, b promedio de la misma fila con distintas letras son diferentes (P<0,01)

En general, basados en los resultados obtenidos, se puede indicar que los bovinos practican un pastoreo diferencial y selectivo de la sabana, variable en el tiempo. Esta selectividad se encuentra influenciada por la fisiografía de la sabana mal drenada, debido a la presencia en cada unidad de una vegetación herbácea diferente, como son gramíneas C4 dominantes en el banco, la C4 y C3 en el bajío y la C3 en el estero. La gramíneas C3 son marcadamente más preferidas por los bovinos debido a su mayor contenido de proteína cruda y digestibilidad, lo que pudiera explicar la alta preferencia de L. hexandra, especie que en los dos periodos obtuvo una gran aceptación. Además de ésta existen otras especies cuya preferencia fue comprobada por diversos autores (3,18,19,21). 

Existen especies cuya oferta de la sabana mal drenada se muestra con una baja frecuencia de aparición en las heces durante el período bajo estudio, por ser muy escasas en la sabanas y/o poco apetecibles por los bovinos: Cynodon dactylon, Eleusine indica, Brachiaria plantaginea, Luziola pittieri y L. spruceana. Las tres primeras abundan alrededor de los corrales y las casas, por lo que la selección por parte de los animales se verifica solamente cuando son llevados a prácticas de manejo, mientras que las dos últimas aún siendo de un alto valor nutritivo, no fueron seleccionadas por subsistir en los esteros cuando la lámina de agua es mayor de 1 m, lo que no ocurre en el área estudiada. Por otra parte Andropogon breviflorum, A. bicornis, Setaria geniculata, Sorghastrum parviflorum y paspalum millegrana se consumen muy poco por las características morfológicas y bajo valor nutritivo, causas principales para ser rechazadas por el animal (3,12) . 

La literatura indica la existencia de otras especies: Paratheria postrata, Panicum dichotomiflorum, Panicum juncium, Panicum zizanioide, Paspalum orbiculatum y ciperáceas entre otras (20)) que forman parte de la dieta del bovino, pero que no pudieron ser identificadas por carecer del patrón epidérmico respectivo. 

La estacionalidad climática juega un papel importante en la selección de la dieta por parte del bovino, debido a las grandes fluctuaciones en la producción de biomasa y de composición nutritiva de las pasturas {3,18,21), siendo mayor durante el período de lluvia, en contraste con la baja calidad y oferta durante la sequía (1). En la época de lluvia las especies con mayor porcentaje de aceptación fueron Leersia hexandra, H. amplexicaulis, Panicum laxum, Panicum elefantipes, Paspalum chaffanjonii, Oriza perennis y otras especies, ya que son plantas de tipo C3 (3) abundantes en la fisiografía de estero, la cual posee una mayor fertilidad si la comparamos con el banco y el bajío, dependiendo de la cuantía de elementos nutritivos existentes en el agua que la inunda. Panicam laxum y P. chaffanjonii son predominantes en el banco y el bajío, seleccionados preferentemente por el animal cuando el estero está inundado, situación que los obliga a desplazarse hacia unidades fisiográficas más altas. 

Las especies L. hexandra y H. amplexicaulis son muy preferidas por el bovino por razones anteriormente descritas; sin embargo en este estudio ésta última no obtuvo una alta selección, posiblemente por la inundación del estero, y además quizás por la competencia con otras especies de animales. 

La escasa oferta y alta madurez fisiológica de la biomasa existente en el estero, debido al retiro de las aguas, obliga a los bovinos a desplazarse hacia el banco y el bajío, cuya diversidad y disponibilidad de especies da oportunidad para una mayor selección, aprovechada en la época seca para la sustentación del animal. 

Desde Diciembre hasta Abril, las especies con mayor porcentaje de frecuencia relativa en el período de lluvia van disminuyendo y aparecen en mayor proporción las especies predominantes o típicas de banco y bajío (Axonopus purpusii, Axonopus compressus, Eragrostis acutiflora, Panicum versicolor, Panicum laxum, Paspalum chaffanjonii y Sporobolus indicus), cuya alta disponibilidad favorece un mayor consumo.

CONCLUSIONES Y  RECOMENDACIONES 

  • En las condiciones del estudio, los animales usan las unidades fisiográficas de una manera diferencial por el tipo de comunidades vegetales existentes en cada una de ellas, siendo las especies predominantes en bajíos y esteros las de mayor consumo, por su alto valor forrajero: Leersia hexandra, Paspalum chaffanjonii, Hymenachne amplexicaulis, Oriza perennis, Panicum laxum y Eragrostis acutiflora.

  • La disponibilidad y selección entre especies vegetales fue diferente, dado que ésta depende de la frecuencia de aparición en los diferentes períodos de lluvia y sequía. 

  • Las características de las pasturas, tanto cualitativas, como cuantitativas determinan los patrones del movimiento animal, su selección y por extensión la utilización de la vegetación. 

  • La edad del animal adulto pareciera no influir en la selección de dieta, bajo las condiciones de evaluación utilizadas en el presente ensayo. 

  • Para resultados completos, es aconsejable que las muestras de heces estén acompañadas de un estudio de la composición botánica del área y de su dinámica de oferta y valor nutritivo. 

  • Realizar estudios sobre las especies de animales silvestres que existan en la zona, que pudieran competir con el bovino, por la similaridad existente entre sus respectivas dietas.

RESUMEN 

Para estimar la selección de dietas en sabanas mal drenadas, se analizaron 36 muestras de heces de seis vacas pertenecientes al Hato Turagua, localizado al norte del estado Apure, 79 msnm, con temperatura promedio de 27°C y precipitación anual de 1.887,7 mm. Las muestras fueron tomadas de 3 vacas de 1 parto y 3 de 7 ó más partos, en la época seca (noviembre - abril) y lluviosa (mayo - octubre). Para la identificación microscópica de fragmentos de gramíneas, se elaboró un patrón epidérmico de referencia con las especies más importantes para las sabanas Moduladas de la región. El procesamiento anatómico se efectuó para la epidermis abaxial y adaxial, mediante observaciones de 3 láminas por muestra y 20 campos por lámina (2.160 observaciones). Los valores fueron transformados (vx+0,5) para su análisis y procesados por un modelo estadístico completamente aleatorizado para época (EP), parto (PA) y especie de gramínea (ES) y sus interacciones. Las pruebas de medias se efectuaron por la técnica descrita por Tukey. Los resultados indicaron que las frecuencias relativas entre ES fueron altamente significativas (P<0,001), así como su interacción con EP (P<0,05), indicando la especificidad de algunas especies de gramíneas a determinadas condiciones fisiográficas (lámina de agua presente en la sabana). Entre las especies más apetecidas se destacan Leersia hexandra, Paspalum chaffanjonii, Oriza perennis, Panicum laxum, Eragrostis acutiflora, Hymenachne amplexicaulis, Axonopus compressus, Panicum elefantipes y Axonopuspurpusii. Exitió una mayor selectividad entre ES de acuerdo con la época (P<0,01) para todas las especies. En general, se puede indicar que los bovinos practican un pastoreo diferencial y selectivo de la sabana, variable con el tiempo. Esta selectividad se encuentra influenciada por la fisiografía de la sabana mal drenada, siendo las ES predominantes en bajíos y esteros las de mayor consumo, posiblemente por su alto valor forrajero, determinando los patrones del movimiento animal, su selección y, por extensión la utilización de la vegetación natural.

Palabras Clave: Bovinos, Dieta, Gramínea, Pastoreo, Sabana.

GRAMINE SELECTION FRECUENCY BY BOVINE GRAZING ON POOR DRAINAGE SAVANNA

SUMMARY

For estimating selection of diets by bovine on poor drainage savanna, 36 samples of dung from six cows of Hato Turagua, sited at northen of Apure state (79 masl, 27°C and 1,887.7 mm precipitation) were analized. The samples were chosen from three one parturition and three seven or more parturition cows in two time: dry season (november-april) and wet season (may-october). To identify the grass in microscopic fragments, a epidermic standard with the most important specie of these savanna was made. The anatomic trial for abaxial and adaxial epidermis was carry out by observing three laminae by sample and 20 fields by laminae (2,160 observations). The data were transformed (vx+0,5) and analysed as completly ramdomly for season (S), parturition (P), grass species (G) and their interactions. The mean tests were made by Tukey. The results showed that the relative frequencies between G were highly significant (P<0.001) as well as their interactions with S, confirming the great specificity of some gramineous specie to a physiographic conditions given (water laminae on the savanna). The species more desirable by bovine were Leersia hexandra, paspalum chaffanjonii, Oriza perennis, Panicum laxum, Eragrostis acutiflora, Hymenachne amplexicaulis, Axonopus compressus, Panicum elefantipes and Axonopus purpusii. There were more selectivity between G according to the season (P<0.01) and in general, it can say that bovines practice a selective and differential pasturing on savanna which change as the season. The selectivity is influenced by the physiographyc of poor drainage savanna, being the prevailing G in estero and bajio more desirable, possibly by their high value as forrage and conditioning animal behavior, it selectivity and use of natural vegetation.  

Key Words: Bovina, Diat, Graminaous, Grazing, Savanna.

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