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Zootecnia Tropical 22(3):231-240. 2004 Acumulación de biomasa y patrón de crecimiento en Leucaena leucocephala (Lam) de Wit., durante la fase de establecimiento. II. Estructura y patrón de crecimiento aéreo Eunice Guevara1 y Orlando Guenni2
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Instituto Nacional de
Investigaciones Agrícolas (INIA) Recibido y aceptado dentro del contexto del XII Congreso de Producción e Industria Animal 2004. |
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RESUMEN En el presente estudio se comparó la estructura del vástago y su patrón de crecimiento durante los primeros 110 días después de la germinación (DDG), en tres líneas de Leucaena leucocephala (CIAT 7984, 9438, 18477). El cv. Perú se utilizó como testigo para la comparación respectiva. El experimento se llevó a cabo en condiciones de invernadero, estando las plantas cultivadas en tubos de PVC de 1 m de alto por 0.20 m de ancho. El diseño experimental utilizado fue el de un completamente aleatorizado, en un arreglo factorial de 4 líneas x 5 cosechas (15, 30, 45, 60 y 110 DDG) x 5 repeticiones. Se midió semanalmente en el vástago el número de nudos (Nn), hojas (NH), ramas primarias y secundarias (R1 y R2) y la altura de la planta (Alt). Las diferencias entre líneas fueron analizadas por vía no paramétrica. El mayor número de estructuras vegetativas estuvo asociado a una mayor producción de biomasa. En este sentido, la línea 18477 y el cv Perú mostraron mayor cantidad de NH, R1 y R2 que los otros materiales estudiados, demostrando el potencial forrajero de la primera en condiciones no limitadas. El patrón de desarrollo vegetativo fue relativamente similar entre las distintas líneas, mostrando solo el material 18477 una variante en la formación de las segundas ramas primarias; lo cual pudiera implicar un manejo agronómico distinto en condiciones de campo. Palabras clave: Estructura, crecimiento, vástago, Leucaena leucocephala. Biomass accumulation and pattern grow in Leucaena leucocephala (Lam) de Wit, in establishment face. II. Structure and pattern grow SUMMARY In the present study, shoot morphology and its growth pattern, was compared among three accessions (CIAT 7984, 9438, 18477) of Leucaena leucocephala during the first 110 days after germination (DAG). Cv. Perú was used as a control plant. The experiment was carried out under glasshouse conditions, where plants were grown in PVC pots (1 m height x 0.20 m diameter). A completed randomized designed was used, in a factorial arrangement of 4 plant materials x 5 harvests (ie. 15, 30, 45, 60 and 110 DAG) x 5 replicates. Measurements were performed on the shoot, recording the weekly number of nodes (Nn), leaves (LN), primarily (B1) and secondary branches (B2) and plant height (PH). Differences among lines were analyzed by non-parametric statistics. In general, the number of vegetative structures was positively correlated to shoot biomass. Accession 18477 and cv. Perú had a greater number of LN, B1 and B2, thus showing their forage potential under non-limiting conditions. The pattern of vegetative development was relatively similar among accessions, though accession 18477 showed a distinct pattern of B2 production along the shoot, which may be of agronomic value under field conditions. Key words: Morphology, growth, shoot, Leucaena leucocephala. INTRODUCCIÓN En la búsqueda de recursos o fuentes alternativas que proporcionen mayores y mejores condiciones alimenticias para la producción animal, existen leguminosas nativas e introducidas plenamente adaptadas a las condiciones fisiográficas y tipos de suelos presentes en las distintas zonas del país. Las leguminosas forrajeras tropicales de uso comercial y potencial, incluyen 6 tribus con 168 géneros y alrededor de 4.300 especies, de las cuales muchas no son apropiadas para el forraje por problemas antinutricionales, toxicidad o características estructurales 8arquitectura de la planta), así como por una relativa baja capacidad de adaptarse a distintas condiciones edafoclimáticas y de manejo (Kretschmer, 1989). L. leucocephala se encuentra entre las leguminosas forrajeras de uso potencial en el país. En el trópico, se han realizado muchos trabajos de investigación relacionados con prácticas de manejo para mejorar la producción de forraje en la especie arbustiva L. leucocephala, pero muy pocos son los reportados en relación con su biología y los mecanismos ecofisiológicos de adaptación a distintas condiciones edafoclimáticas (Sánchez, 1993). Este trabajo tuvo como objetivo estudiar el patrón de crecimiento aéreo de la planta en tres líneas de L. leucocephala de reconocida adaptación a suelos ácidos (Espinoza et al., 1994) y representa parte de un programa que se adelanta en la selección de germoplasma para ambientes de sabana bien drenadas en el país. MATERIALES Y MÉTODOS
El experimento se realizó en el invernadero del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP), ubicado en Maracay, estado Aragua (10° 17’ LN y 67° 37’ LO). La temperatura media máxima fue de 39 ºC y la mínima de 19 ºC.
Se seleccionaron tres líneas de Leucaena: CIAT 7984, 9438 y 18477, provenientes de Colombia, más el cv Perú como testigo. Las primeras fueron seleccionas junto con otras 17, como materiales muy promisorios para condiciones de suelos ácidos y alta saturación de Al intercambiable (Flores et al., 1986). Para la escogencia de los materiales utilizados en este estudio, se consideraron las diferencias en rendimiento de biomas aérea obtenidas por Espinoza et al, (1994). En este sentido, dichos autores observaron que las líneas 7984 y 9438 mostraron altos rendimientos en condiciones de campo, mientras que el ecotipo 18477 mostró menor producción de biomasa aérea. Las plantas de cada línea fueron cultivadas en tubos de PVC de 1 m de alto por 0.20 m de diámetro. Se utilizó un suelo franco arenoso de pH neutro como sustrato, fertilizándose debidamente con P, K, S y micronutrientes (Mg y Mo) al momento de la siembra. Las plantas de regaban diariamente hasta observar drenaje en los tubos. Para determinar si las diferencias observadas en cuanto a producción forrajera, pudieran en condiciones no limitantes estar relacionadas a diferencias genéticas en el patrón de crecimiento aéreo, se midió semanalmente el número de nudos en el eje principal (Nnud), número de hojas (NH), número de ramas primarias (R1: unidas fuertemente al eje principal) y secundarias (R2: unidas fuertemente a las R1), además de la altura de cada planta (Alt).
Se utilizó un diseño completamente al azar, en un arreglo factorial de 4 líneas x 5 cosechas (15, 30, 45, 60 y 110 DDG) x 5 repeticiones. Los datos fueron analizados por vía no paramétrica con el análisis de varianza de Kruskal y Wallis, cuya distribución es Chi-cuadrado (χ2; α=0,05). Para las pruebas de medias se utilizó la diferencia de medias de los rangos de cada tratamiento entre la desviación estándar del error (Q 0,05,k-1; Jerrold, 1984)). RESULTADOS En todas las líneas el Nnud aumentó progresivamente a medida que crecía la planta, alcanzando su máximo valor en la última cosecha. A los 30, 45, 60 y 110 DDG no fueron observadas diferencias entre estos las líneas, mostrando la especie un valor promedio de 6,3 ± 0,06, 15 ± 0,9, 24,5 ± 2,5 y 34,5 ± 2, respectivamente (Cuadro 1). En general, en la primera y segunda cosecha las líneas mostraron un crecimiento lento en el NH, pero con diferencias estadísticamente significativas entre ellas (P<0,05). A los 15 y 30 DDG la línea 9438 y el cv Perú, considerados de alto rendimiento en campo, mostraron en promedio un mayor NH (5,8 ± 3,9 y 22 ± 1 hojas/planta respectivamente). Es sólo a partir de los 45 DDG que el número de hojas en cada línea incrementó considerablemente. A los 60 y 110 DDG la 18477 y el cv Perú fueron los que mostraron mayor NH que las otras, mostrando este incremento una correlación positiva (r2=0,84; Cuadro 2) con el NR1. De igual manera, se observó una alta relación entre el NR1 y otras variables estructurales del vástago, como con el Nn, el NR2 y la altura; A medida que se incrementaba el Nn, mayor era el NR1 debido a que en cada nudo nacían en general de 1 a 3 R1. En consecuencia, el NR2 que se originaba a partir de las R1 aumentaba marcadamente (Cuadro 3). La segunda R1 mostró mayor desarrollo que la primera y tercera R1. La distribución de las R1 en el tallo fue alterna y con crecimiento desde la base hasta el ápice del vástago. La aparición de las primeras ramas secundarias (R2) ocurrió a partir de los 30 DDG. La línea 7984 y el cv Perú fueron los primeros en presentar ramas secundarias (a los 30 DDG). A partir de los 45 DDG, se observó que el NR2 en las líneas 18477, 9438 y el cv Perú incrementaron rápidamente, manteniéndose este comportamiento durante las siguientes cosechas (60 y 110 DDG). Este incremento fue significativamente mayor (P<0,05) que en la línea 7984. cuadro 1. comparación del numero de estructuras de vástagos en cuatro líneas de leucaena leucocephala.
El NR1 y NH determina mayormente la cantidad de superficie fotosintéticamente activa de la planta , existiendo una correlación positiva (r2=0,86; Cuadro 2) entre el NR1 y el NH de la planta. Con respecto a la altura, se encontraron diferencias significativas (P<0,05) entre líneas a los 15 y 110 DDG. en el primer caso, la altura de la línea 9438 (14 5 cm) fue mayor que la de 7984 (5,8 2 ) y 18477 (5,4 2 cm). Sin embargo, a los 110 DDG el cv Perú fue superior (1,96 m) a la línea 7984 (1,49 m). Es importante destacar que la línea 18477, considerada de bajo rendimiento en forraje, alcanzo la misma altura que los otros ecotipos en las cuatro últimas cosechas. DISCUSION En L. leucocephala es muy bien conocida su gran capacidad de adaptarse a distintas condiciones ambientales (Razz et al. 1994). Esta capacidad de adaptación pudiera en parte ser debido a la alta plasticidad fenotípica, al acomodar la morfología de la planta y su crecimiento de acuerdo a la disponibilidad de luz, agua, nutrimientos y espacio existente (Cheplick, 1995). En general todas las líneas de Leucaena estudiadas presentaron en el vástago tanto un crecimiento vertical (incremento en altura) como un crecimiento lateral, representado este último por la expansión de las R1 y R2. En el Cuadro 3 se intenta describir cronológicamente el patrón de formación de ramas y hojas en el vástago de las plantas Leucaena. En este caso solo se indica la fecha sucesiva de aparición de las segundas y terceras R1 de los ecotipos 18477 y el cv Perú. Las segundas y terceras R1 en estas líneas aumentaron igualmente en números través del tiempo.
Sin embargo, existieron algunas variantes en el patrón de crecimiento entre las líneas de Leucaena. Estas consistieron en el momento de aparición de las segundas R1 y en la tasa de formación de las hojas. En primer lugar, las segundas R1 (que nacían sobre la R1 ya existente en el mismo nudo, mostrada por Guevara, 1998) no aparecieron en todos las líneas o tardaron demasiado tiempo (80-90 DDG) en aparecer para algunos de ellas (7984 y 9438). En segundo lugar, estas segundas R1 no abrieron sus hojas rápidamente. La línea 7984 desarrolló sus segundas R1 de manera progresiva y en algunas plantas desde la parte superior de la planta hasta la parte inferior; lo contrario ocurrió con la línea 9438, donde el desarrollo de las segundas R1 fue siempre desde la parte inferior hasta el ápice de la planta. En ambas líneas se observó una planta con una distribución de la estructura aérea (ramas) de forma vertical o erecta. Distintamente, la línea 18477 y el cv Perú mostraron un número mayor de segundas R1, y eran éstas las que proporcionaban mayor NR2 y por ende mayor NH. Las segundas ramas primarias que crecían lateralmente en estas líneas, desde la parte inferior hasta la parte superior de la planta, fueron las que presentaron mayor NR2, cada R2 tenía un par de hojas bipinnadas. Este par de hojas aumentaba progresivamente a cada cuatro nudos. En este caso las plantas poseían un patrón de distribución de las ramas de tipo "piramidal". Esta diferenciación estructural en la distribución de las ramas más finas y las hojas asociadas a estas, pudiera tener implicaciones importantes en el manejo del corte o pastoreo, dado que estas estructuras son las más valiosas desde el punto de vista forrajero (Chacón et al., 1995). Dentro de la especie existió una alta correlación entre el Nnud y los DDG (r2=0,99), siendo el Nnud un buen indicador de la edad fisiológica y el estado de desarrollo en las líneas de Leucaena evaluadas. Se tiene entonces que a partir de la germinación, cada 10 días aproximadamente la planta desarrollaba una nueva fase de crecimiento, con características propias (NH, NR1, y NR2) para cada segmento constituido por cuatro nudos. Estudios realizados por De Kroon y Hutchings (1995), le han otorgado gran potencial forrajero a los biotipos que presentan una alta plasticidad morfológica, basada fundamentalmente en manifestar una capacidad de respuesta a distintas condiciones ambientales. Este potencial se puede entonces manifestar en la rápida modificación del desarrollo de estructuras en el vástago, permitiendo así un buen crecimiento en ambientes heterogéneos. La línea 7984 mostró una tendencia a presentar una menor altura que los otros materiales. Resultados equivalentes fueron obtenidos por Urbano y Dávila (1994) al evaluar durante dos años trece ecotipos de Leucaena en condiciones de campo. Es posible que esta línea presente una tasa de crecimiento lenta en el período de establecimiento, lo que le conferiría una menor capacidad de competencia por la adquisición de recursos. Sin embargo, una mayor altura en las plantas de Leucaena no indica necesariamente un mayor número de estructuras en el vástago. Igualmente, Dong (1993) ha demostrado que algunas especies con la misma altura presentan diferenciación importante en el Nnud y hojas bajo determinadas condiciones, lo que explicaría en parte el efecto compensatorio de estas estructuras entre las líneas de Leucaena estudiadas. CONCLUSIONES El patrón de crecimiento aéreo no fue distinto entre las líneas estudiadas, presentando una distribución homogénea de los número de nudos, primeras ramas primarias y hojas a lo largo del tallo. La línea 18477 y el cv. Perú. Los cambios observados en las distintas líneas en cuanto al crecimiento y desarrollo del vástago bajo un mismo conjunto de condiciones ambientales, podrían interpretarse como que la especie posee una cierta variabilidad intraespecífica la cual pudiera explotarse con fines de manejo animal, las líneas 9438, 18477 y el cv. Perú, pudieran ser fácilmente pastoreados por rumiantes, mientras que la líneas 7984 puede utilizarse para corte, debido al nacimiento de las segundas ramas primarias, las cuales se observaron mayormente en la parte alta de la planta. BIBLIOGRAFÍA Chacón E., S. Camacaro, P. Soler., J. Díaz., A., Torres y F. Espinoza. 1995. Manejo de bancos de leguminosas con bovinos a pastoreo. En: I Seminario sobre Manejo y Utilización de Pastos y Forrajes UNELLEZ. Guanare, Venezuela. pp.124-134. Cheplick, G. P. 1995. Genotypic variation and plasticity of clonal growth in relation to nutrient availability in Amphibromus scabrivalvis. J. of Ecology, 83:459-468. De Kroon, H., y M. Hutchings. 1995. Morphological plasticity in clonal plants: The foraging concept reconsidered. J. Ecology, 83:143-152. Dong, M. 1993. Morphological plasticity of the clonal herb Lamiastrum galeobelolon (L.). New Phytologist, 124:291-300. Espinoza, F., J. Gil, P. Argenti, y O. Guenni. 1994. Producción de materia seca de ecotipos de Leucaena leucocephala en suelos ácidos del estado Cojedes. VIII Congreso Venezolano de Zooctenia., Estado Guárico. Universidad Nacional Experimental Rómulo Gallegos (UNERG). San Juan de los Morros, Guárico. Flores A, P. Argenti, S.
González y R. Romero. 1986. Informe anual del rubro pastizal. FONAIAP.
Maracay. Guevara E. 1998. Acumulación de biomasa aérea y patrón de crecimiento radical en cuatro ecotipos de Leucaena leucocephala Lam de Wit., durante la fase de establecimiento bajo condiciones de invernadero. Tesis de M. Sc. UCV-Fac. Agronomías y Fac. de Ciencias Veterinaria, Maracay, Venezuela. 124 p Jerrold H. 1984. Biostatistical Analysis. 2da Ed. Prentie-Hall International. 718 p. Kretschmer, A. 1989. Tropical forage legume development diversity and methodology for determinig persistence. En: Marten, G., A. Matches, R. Barnes, R. Brouchan, R Cumens y G. Sedth (Eds.). Persistence of Forage Legume. Madison. Wisconsin. U.S.A. 117-138 pp. Razz, R., T., Clavero, y J. J., Pérez. 1994. Crecimiento y rendimiento de materia seca de 2 ecotipos de Leucaena leucocephala bajo diferentes niveles de fertilización. Rev. Fac. Agron. (LUZ), 11:347-354. Sánchez, A. 1993. Evaluación agronómica de la Leucaena leucocephala en un ambiente de bosque seco tropical. Rev. Agrom. (LUZ), 10(3):358-359. Urbano, D. y C., Dávila. 1994. Evaluación de Leucaena (Leucaena leucocephala) bajo corte en el sur del lago de Maracaibo. En VIII Congreso Venezolano de Zootecnia. Universidad Nacional Experimental Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Guárico. |
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