Zootecnia Tropical > Sumario de la Colección > Volumen 23

Zootecnia Tropical 23(2):155-170.   2005

Crecimiento de la curvinata de río, Plagioscion squamosissimus,  
en el Orinoco medio

Ángel  González
1*,  Jeremy Mendoza2,  Freddy Arocha2 y Arístide Márquez3
 

1Instituto Limnológico, Universidad de Oriente. Caicara del Orinoco, estado Bolívar. 
2Instituto Oceanográfico de Venezuela, Departamento de Biología Pesquera.
Cumaná, estado Sucre.

3 Instituto Oceanográfico de Venezuela, Departamento de Oceanografía Química. Cumaná,
estado Sucre
.
Venezuela.


RESUMEN

Se hizo un estudio del crecimiento de Plagioscion squamosissimus en la región media del Orinoco en Venezuela, a través del análisis de las frecuencias de talla y la lectura de los anillos de crecimiento en los otolitos. Los muestreos fueron realizados en el canal principal y en una de las lagunas de inundación del Orinoco medio, utilizando una red de enmalle de 10 cm de luz de malla de selectividad conocida. No se detectaron diferencias significativas en los parámetros de las ecuaciones de crecimiento en longitud entre los peces del canal y los de la laguna de inundación, estimándose una ecuación global para la región representada por la función L(t) = 62,6 (1-e-0,161 (t+0,37)). El modelo de crecimiento en peso, para las dos zonas, si presentó diferencias significativas y estuvo representado por la ecuación W(t) = 1731 (1-e-0,127 (t+0,37) )2,4008 para los peces del canal y W(t) = 890 (1-e-0,120 (t+1,86) )2,4008 para los peces de la laguna. Igualmente, los modelos de crecimiento en longitud, estimados a través de la lectura de los anillos en los otolitos no presentaron diferencias significativas entre los peces del canal y los de la laguna de inundación, estimándose un modelo de crecimiento común para la región, representado por la ecuación  L(t) = 69,34 (1-e-0,128 (t+0,33)).

Palabras clave: Río Orinoco, recursos pesqueros, dinámica poblacional, edad y  crecimiento, administración pesquera, Plagioscion squamosissimus.

Growth of river curvinata, Plagioscion squamosissimus, in the middle Orinoco

SUMMARY

A study of the growth of Plagioscion squamosissimus was made in the middle Orinoco region in Venezuela, through analyses of the size frequencies and the reading of the growth rings in the otoliths. The samplings were carried out in the main channel and in one of the flooded lagoons near the river, using a net of 10 cm of mesh opening and of known selectivity. No significant differences were found in the size structures of the population, although the fish of the channel reached a larger longitude. Significant differences were not detected in those parameters of the equations of growth in longitude among the fish of the one channel and those of the flood lagoon, and a global equation was considered for the region represented by the function L(t) = 62,6 (1-e-0,161 (t+0,37)). The pattern of growth in weight, for the two areas, presented significant differences and it was represented by the equation W(t) = 1731 (1-e-0,127 (t+0,37) )2,4008 for fish of the channel and W(t) = 890 (1-e-0,120 (t+1,86) )2,4008 for the fish of the lagoon. Similarly, the models of growth in longitude, through the reading of the rings in the otoliths, did not present significant differences between the fish of the channel and those of the flooded lagoon. It was considered a model of common growth for the region, represented by the equation L(t) = 69,34 (1-e-0,128 (t+0,33)).  

Key words: Orinoco river, fishing resources, fishing biology, dynamics population, age and growth, Plagioscion squamosissimus.  

INTRODUCCIÓN

Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840), comúnmente conocida en Venezuela como “curvinata”, en Brasil como “pescada” y en Colombia como “pacora”, es una de las especies continentales más importantes desde el punto de vista comercial y en la composición de la captura de la pesca artesanal de la región del Orinoco medio, siendo sólo superada por los grandes bagres de los géneros Pseudoplatystoma y Brachyplatystoma.  Su alta importancia comercial la convierte en una de las especies más explotadas en la región media del Orinoco, sin que hasta ahora se conozca su nivel de explotación actual y su relación con el nivel de explotación teóricamente necesario para alcanzar un máximo rendimiento de la pesquería. Como medida de administración del recurso es necesario predecir el máximo rendimiento de esta pesquería a través de modelos analíticos que necesitan del conocimiento de algunos parámetros de su dinámica poblacional como la tasa de mortalidad y de crecimiento.

En este trabajo se hizo un estudio del crecimiento de P. squamosissimus en la región del Orinoco medio en Venezuela a través del análisis de las frecuencias de tallas y la lectura de los anillos  de crecimiento en los otolitos. Aparentemente, en Venezuela no se conocen estudios del crecimiento de P. squamosissimus, existiendo sólo algunos trabajos realizados en regiones del Amazonas brasileño (Nomura y De Oliveira, 1976) y del Amazonas boliviano (Loubens, 2003). Muñoz (1992) hizo estudio del crecimiento en la especie  P. surinamensis en el bajo Magdalena (Colombia).

MATERIALES Y MÉTODOS

La estimación del crecimiento de P. squamosissimus se hizo tomando en cuenta un número significativo de frecuencia de tallas de los peces capturados, combinado con un número pequeño de  ejemplares en los cuales se efectuó la lectura de su edad, basándose en los anillos de crecimiento de los otolitos (Sparre y Venema, 1995). Los muestreos se realizaron entre junio de 1998 y mayo de 1999 en la laguna Castillero y en el canal principal del Orinoco, a la altura de Capuchino de la región de Caicara del Orinoco, estado Bolívar (Figura 1).

Figura 1. Zonas de muestreos en la región del Orinoco medio en Venezuela

Figura 1. Zonas de muestreos en la región del Orinoco medio en Venezuela

Los muestreos fueron hechos utilizando una red de enmalle de 10 cm de luz de malla de selectividad conocida (González et al., 2003). El estudio del crecimiento según los otolitos se hizo en 53 ejemplares capturados en el canal principal y 50 ejemplares capturados en la laguna Castillero, utilizando cortes longitudinales del otolito (sagita) izquierdo y puliendo la superficie exterior primero con un esmeril a baja velocidad hasta la observación del núcleo y luego, con papel de lija fina, hasta la exposición de los anillos. Para facilitar la observación de los anillos se utilizó la técnica del quemado en estufa a 100oC durante 24 horas (Morales, 1992). Los anillos fueron contados y medidos utilizando un microscopio estereoscópico con ocular micrométrico, mientras que el retrocálculo de la talla del pez a la formación de cada anillo se hizo siguiendo la metodología de Busacker et al. (1990).  Según esta metodología, primero se demostró la existencia de una relación lineal entre el radio del corte del otolito (S) y el tamaño del pez (L), representada por la ecuación L = a + bS. Posteriormente se procedió al retrocálculo utilizando la ecuación: 

Li = a + (Lc - a)(Si / Sc)

donde:

a = Intercepción de la regresión entre el tamaño del pez y el radio del corte   
Lc = Longitud total del pez
Sc = Radio del corte del otolito entre el núcleo y el borde
Si = Distancia desde el núcleo al anillo i
Li =  Longitud retrocalculada a cada anillo

Las tallas retrocalculadas a la formación de cada anillo fueron utilizadas para la estimación de los parámetros de crecimiento K, L y to, dándole un valor de t = 1 año a la talla retrocalculada al primer anillo y un incremento Δt = 1 año entre la formación de cada anillo. Los parámetros de crecimiento fueron estimados a través del método de mínimos cuadrado (Sparre y Venema, 1995), reduciendo al mínimo la suma de los cuadrados de las desviaciones entre las tallas estimadas por el modelo de von Bertallanffy y las tallas observadas: 

donde,

L(i) = Longitud observada
L
=  Longitud asíntótica o talla media de un pez infinitamente viejo
K
= Rapidez con que el pez alcanza L
t(i) = Edad para una longitud L
to = Parámetro de condición inicial o punto en el tiempo en que el pez tiene teóricamente una talla cero.

Los parámetros de crecimiento fueron utilizados para la estimación de las curvas de crecimiento en longitud de von Bertalanffy, según el modelo: 

L(t) = L¥ (1-e-K(t-to))

Las curvas de crecimiento para cada área de muestreo fueron comparadas utilizando el método no lineal de Chen et al. (1992). Según este método, se calculó la suma de cuadrado residual de cada muestra y la suma de cuadrado residual de las dos muestras agrupadas (Sokal y Rholf, 1979) junto con los grados de libertad correspondientes. El estadístico F para la comparación de las dos modelos se estimó posteriormente según las ecuaciones:

F =

=

     

donde:

RSSp = Suma de cuadrado residual de los datos combinados de las dos muestras

RSSs = Adición de las sumas de cuadrados residual de cada muestra individual

DF = Grados de libertad

N = Tamaño total de la muestra

K = Número de muestras

 

Según las frecuencias de talla se estableció primeramente la estructura por tallas de la población utilizando una muestra única de 759 ejemplares capturados en el canal principal y 618 ejemplares capturados en la laguna de inundación. La estructura poblacional por talla en cada área de muestreo fue dividida en sus correspondientes distribuciones normales o cohortes, utilizando el método de Bhattacharya incluido en el programa FISAT de Gayanilo et al. (1994). Como se trata de muestras únicas de un año, estas cohortes corresponden en realidad a “pseudocohortes” cuyos número de sobrevivientes en cada edad se suponen son equivalentes a una sola cohorte en todo su lapso de vida, considerando un sistema de parámetros poblacionales constantes (Sparre y Venema, 1995). Con las tallas promedio de las cohortes y las edades correspondientes según los anillos de crecimiento, se obtuvieron los datos de composición por edades para la estimación de los parámetros de crecimiento L¥, K y to. Estos parámetros, igualmente, fueron estimados por el método de mínimos cuadrados descrito anteriormente, mientras que la comparación de los modelos de crecimiento entre áreas se hizo de manera similar por el método de Chen et al. (1992).

Los modelos de crecimiento en peso fueron estimados para cada área de muestreo, determinando primero la relación longitud-peso según la ecuación W (peso) = qL(longitud)n (Holden y Raitt, 1974) y posteriormente, el peso asintótico (W¥) según la ecuación W¥ = qL¥n. Los modelos de crecimiento en peso se establecieron finalmente a través de la función W(t) = W¥ (1-e-K(t-to))n (Csirke,1980) y se compararon por el método de Chen et al. (1992).

RESULTADOS

La relación lineal entre la talla de los peces y el radio de los otolitos para el canal estuvo representada por la ecuación y = 0,4716 + 0,0222x (r2 = 0,973), mientras que para los peces de la laguna estuvo representada por la función y = 0,2673 + 0,0279x (r2 = 0,973). Las tallas promedio retrocalculadas a la formación de cada anillo están representadas en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Promedio de tallas de Plagioscion squamosissimus retrocalculadas a la formación de cada anillo de crecimiento en los otolitos


Área

Anillos

Tallas cm


Canal Principal

I

10,9±1,5

II

16,2±1,9

III

22,2±2,4

IV

27,4±2,6

V

34,0±3,3

VI

39,5±2,0

VII

44,3±0,7

Laguna

I

10,4±1,4

II

16,3±0,6

III

22,2±0,7

IV

25,9±0,9

V

30,4±0,8

VI

36,1±0,2


La curva de crecimiento en longitud según los otolitos para los peces del canal estuvo representada por la función

L(t) = 67,8 (1-e-0,133 (t+0,34))            (Figura 2A),

mientras que para los peces de la laguna Castillero estuvo representada por la función

L(t) = 62,6 (1-e-0,140 (t+0,25))             (Figura 2B),

sin diferencias significativas entre ellas (P = 0,1904). Según los anillos de crecimiento en los otolitos, se estimó un modelo de crecimiento global para la región del Orinoco medio, representado por la ecuación

L(t) = 69,34 (1-e-0,128 (t+0,33)).

Las tallas de los peces en el canal principal estuvieron comprendidas entre 26 cm de longitud total y 53 cm de longitud total, con la identificación de seis cohortes (Figura 3A), mientras que en la laguna de inundación, estas tallas variaron entre 24 cm de longitud total y 41 cm de longitud total, con el reconocimiento de cuatro cohortes (Figura 3B)

 

Figura 2. Curva de crecimiento en longitud de Plagioscion squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio (A) y en la laguna Castillero (B), según anillos de crecimiento en los otolitos

Figura 2. Curva de crecimiento en longitud de Plagioscion squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio (A) y en la laguna Castillero (B), según anillos de crecimiento en los otolitos

Figura 3. Cohortes de la distribución de frecuencias de talla de Plagioscion squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio (A) y en la laguna Castillero (B)

Figura 3. Cohortes de la distribución de frecuencias de talla de Plagioscion squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio (A) y en la laguna Castillero (B)

 

Las tallas promedios de las cohortes por área están representadas en el Cuadro 2. La curva de crecimiento en longitud estuvo representada por la ecuación

L(t) = 68,4 (1-e-0,,127 (t+0,37))       (Figura 4A),

según las frecuencias de talla de los peces del canal principal, mientras que para los peces de la laguna de inundación ésta estuvo representada por la función

L(t) = 57,8 (1-e-0,120 (t+1,86))         (Figura 4B),

también sin diferencias significativas (P = 0,551) entre las dos ecuaciones. Según las frecuencias de talla, se determinó un modelo de crecimiento en longitud global para la región, representado por la ecuación 

L(t) = 62,6 (1-e-0,161 (t+0,37)). 

Cuadro 2. Tallas-edad de las cohortes de Plagioscion squamosissimus separadas según la distribución de frecuencias de talla. IS = Índice de separación entre cohortes (>2)


Área

Cohortes

Edad

Talla

Is


Canal principal

IV

3,8

28,14 ± 1,23

V

4,8

32,89 ± 0,64

4,74

VI

5,8

37,14 ± 1,10

4,90

VII

6,7

40,73 ± 0,62

4,17

VIII

7,8

44,09 ± 0,73

4,97

IX

8,7

46,73 ± 2,25

2,44

Laguna

IV

3,5

25,00 ± 0,92

 

V

4,8

29,20 ± 1,33

5,37

VI

5,5

32,05 ± 0,87

4,24

VII

6,5

35,21 ± 0,69

4,91


 La relación longitud-peso de P. squamosissimus en el canal estuvo representada por la ecuación W = 0,1148 L2,4008, mientras que en la laguna de inundación esta estuvo representada por la función W = 0,0277 L2,7945, sin diferencias significativas entre estas relaciones (P = 0,313). El peso asintótico W¥  fue de 1731,0 g para los peces del canal principal y 890,0 g para los de la laguna de inundación, con curvas de crecimiento en peso para los peces del canal principal representadas por la función W(t) = 1731,0 (1-e-0,127 (t+0,37))2,4008 (Figura 5A) y para los peces de la laguna de inundación por la función W(t) = 890,0 (1-e-0,120 (t+1,86))2,7045 (Figura 5B), con diferencias significativas entre ellas (P = 0,023).

DISCUSIÓN

Los anillos de crecimiento en los otolitos de P. squamosissimus probablemente se formaron durante la transición anual de la época de sequía a la época de lluvia, cuando la especie se encontraba bajo la presión del final de la época de sequía y canalizando sus energías hacia la actividad reproductiva, la cual suele ocurrir durante la época de lluvia (Welcomme, 1985; González, 2002). De allí que posiblemente existió una diferencia de un año entre la formación de un anillo y otro, tal como lo señaló Loubens (2003) para la misma especie en el Mamore del Amazonas boliviano.  En otros cuerpos de agua dulce en Venezuela se ha observado el mismo ciclo anual de formación de anillos de crecimiento en las vértebras de Pseudoplatystoma sp y en las escamas de Prochilodus mariae  (Reid, 1984).

 

Figura 4. Curva de crecimiento en longitud de Plagioscion squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio (A) y en la laguna Castillero (B), según las frecuencias de talla.

Figura 4. Curva de crecimiento en longitud de Plagioscion squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio (A) y en la laguna Castillero (B), según las frecuencias de talla.

 

Según la lectura de los anillos de crecimiento en los otolitos de P. squamosissimus, la longitud asintótica alcanzada fue de 69,34 cm de longitud total para el canal principal del Orinoco medio y 62,58 cm de longitud total para la laguna Castillero, con una longitud asintótica mayor en el canal principal. Loubens (2003), utilizando los anillos de crecimiento en los otolitos de P. squamosissimus en el Mamore  boliviano, estimó una longitud asintótica máxima de aproximadamente 69,6 cm de longitud estándar, aparentemente mayor que la estimada para el Orinoco medio.  

Figura 5. Curva de crecimiento en peso de Plagioscion squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio (A) y en la laguna Castillero (B).

Figura 5. Curva de crecimiento en peso de Plagioscion squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio (A) y en la laguna Castillero (B).

La rapidez con que la especie alcanzó la longitud asintótica fue más o menos igual en el canal principal y en la laguna Castillero del Orinoco medio (0,1 año-1), así como aproximadamente igual a la rapidez con que alcanza esta longitud en el Mamore boliviano (0,2 año-1). Según las estimaciones de edad basada en los otolitos, no hubo diferencias significativas entre las curvas de crecimiento en longitud en el canal principal y en la laguna Castillero, presentando el mismo patrón de crecimiento.

Las tallas de P. squamosissimus en la región del Orinoco medio coincidieron aproximadamente con las  observadas por Williams (1995) para la represa de Guri (estado Bolívar), Nico y Taphorn (1984) para el Módulo Fernando Corrales (estado Apure), Bello (1979) para el embalse de Guanapito (estado Guárico) y por Rodríguez et al. (1988) para la represa Bariri del río Tieté en Brasil. Muñoz (1992) identificó cuatro cohortes en la estructura poblacional de la especie P. surinamensis en el bajo Magdalena (Colombia), resultado similar al obtenido con las cuatro cohortes identificadas para P. squamosissimus en la laguna Castillero del Orinoco medio. La longitud asintótica alcanzada por P. squamosissimus en el canal, según  las frecuencias de talla fue de 68,4 cm de longitud total, mientras que en la laguna Castillero fue de 57,81, valores aproximadamente iguales a las estimadas según los otolitos pero siempre, con una mayor longitud en el canal principal. Aparentemente, los peces del canal  principal alcanzan una mayor talla máxima en comparación con los de la laguna, posiblemente debido a diferencias en la alimentación (González, 2002) y principalmente a la mayor presión de pesca a la que está sometida la población en la laguna. Nomura y De Oliveira (1976) en la localidad del Maranguape-Ceara (Brasil) estimaron, según las frecuencias de talla de P. squamosissimus, una longitud asintótica de 112 cm de longitud total, mayor que la estimada para la especie en la región del Orinoco medio. Sin embargo, los mismos autores estimaron para el río Tocantins y el reservorio de Barra Bonito en Brasil, tallas máximas de sólo 36,3 cm de longitud total y 44,2 cm de longitud total para los machos. Según Nomura y De Oliveira (1976), las hembras de  P. squamosissimus en el reservorio de Barra Bonito alcanzan una longitud asintótica de 68,4 cm de longitud total, aproximadamente igual a la estimada para la región del Orinoco medio.

La rapidez con que P. squamosissimus alcanzó la longitud asintótica en la laguna Castillero y en el canal principal del Orinoco medio, según las frecuencias de talla, fue aproximadamente igual (0,1 año-1), así como también más o menos igual a la rapidez con que alcanzan esa longitud en el reservorio deBarra Bonito (0,1 año-1 y 0,3 año-1) (Nomura y De Oliveira, 1976). Sin embargo, la rapidez con que alcanzan la longitud asintótica en el Orinoco medio es menor que la estimada para el río Tocantíns (1,04 año-1), posiblemente relacionada con la menor longitud que alcanza en este último río. Los peces de la laguna Castillero presentaron un mayor incremento en peso con la longitud que no difirió significativamente al de los peces del canal principal del río. Sin embargo, los modelos de crecimiento en peso si presentaron diferencias significativas en las dos áreas de muestreo, como consecuencia posiblemente del mayor peso máximo que alcanzaron en el canal principal. Las diferencias no significativas entre las curvas de crecimiento en longitud de P. squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio y la laguna Castillero, así como en la estructura de la población por talla, indicaron que aparentemente constituyen una misma población. Esta última estaría distribuida en el canal principal y en las lagunas de inundación durante la época de sequía, donde crecen y se alimentan por separado, pero que posteriormente se mezclarían durante la época de inundación en la planicie cuando ocurre la reproducción. Una situación similar fue señalada por Baumgartner et al. (2003) para la misma especie en la planicie de inundación del alto Paraná en Brasil.

Además de permitir estimar la edad de los peces en cuanto a la madurez sexual, reclutamiento y captura, los resultados del presente trabajo pueden ser utilizados como información para futuras medidas de administración del recurso, principalmente en la estimación del nivel óptimo de explotación necesario para alcanzar el máximo rendimiento sostenible. 

CONCLUSIONES

P. squamosissimus en el canal principal del Orinoco medio en Venezuela alcanza una talla máxima mayor que en las lagunas de inundación, aunque la rapidez con que alcanzan la talla máxima es igual y de valores que indican un crecimiento lento. Los modelos de crecimiento en longitud no presentaron diferencias significativas, por lo  que aparentemente se trata de una misma población. 

AGRADECIMIENTOS

Al consejo de Investigación de la Universidad de Oriente por el financiamiento del presente trabajo, así como a la dirección del Instituto Limnológico por la logística prestada.  Al TSU Alexis Guerrero y a los señores Carlos Cardozo y Juan Infante, del personal de empleados y obreros del Instituto Limnológico, respectivamente, por su colaboración en los muestreos y otros aspectos durante el desarrollo del  trabajo.

BIBLIOGRAFÍA

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